Возникновение животных. Интервью Бориса Штерна с Михаилом Никитиным

«Люди и губки больше похожи друг на друга, чем на одноклеточных»

Борис Штерн продолжает беседовать с биологом и популяризатором науки Михаилом Никитиным ¹ об эволюции на Земле в рамках цикла «Происхождение жизни» ². На этот раз речь пойдет о возникновении животных в позднем протерозое, около 700–800 млн лет назад. Видеозапись беседы: youtu.be/rNeWSP_A0oY.

Роль животных в биосфере: кто есть кто?

— Добрый день! Мы продолжаем нашу серию интервью , посвященных, я напоминаю, месту жизни во Вселенной. Мы уже говорили о возникновении первого репликатора, возникновении эукариот, зарождении фотосинтеза и о многом другом. А сегодня мы поговорим об очередном скачке эволюции — о возникновении животных.

Михаил, сразу задам первый вопрос. Что такое животное? Амеба, скажем, или инфузория-туфелька — это животное? А губка — животное? Где разделяющая грань?

— Отличный вопрос, Борис. Если мы посмотрим на школьный учебник биологии, то там амебы рассматриваются вместе с животными. А если мы посмотрим с интересующей нас сейчас точки зрения — с точки зрения развития жизни до разумных существ и космической цивилизации, то нам, конечно, надо смотреть на многоклеточных животных, потому что мы не знаем ни одного примера, чтобы одноклеточные развили разум. А многоклеточные совершили к этому несколько подходов. Люди зашли дальше всех, но какие-нибудь дельфины, попугаи или осьминоги тоже весьма умны. При этом осьминоги нам — очень отдаленные родственники.

Итак, многоклеточные животные. Многоклеточные организмы — это животные, растения и грибы, это те, у кого соединяются вместе много клеток, образуя крупное тело и разделяя между собой функции. Кроме того, обычно у многоклеточных есть еще какая-то внутренняя среда, отделенная от внешней: какая-то тканевая жидкость, кровь или межклеточный сок в случае растений. Получается, губка не по всем признакам животное. Губки многоклеточные, губки могут быть большими (очень редкий вид под названием «кубок Нептуна», бокаловидная губка, живущая в тропических морях, может иметь метровые размеры). Но у губок есть сложности с внутренней средой, плюс губки неподвижные, не имеют нервной системы и с точки зрения развития разума довольно малоперспективны.

Мне очень понравились идеи, которые я видел у Кирилла Еськова в книге «История Земли и жизни на ней. От хаоса до человека»: посмотреть на животных с точки зрения биосферы. Вот в биосфере есть бактерии, цианобактерии, одноклеточные водоросли, амебы, инфузории — много кто есть. Чем будет отличаться биосфера с животными от биосферы без животных, где все остальные известные нам группы жизни есть?

Что же такого уникального животные делают для биосферы? Они делают несколько важных вещей. Во-первых, животные способны питаться другими организмами, заглатывая их внутрь себя и переваривая. Грибы тоже могут питаться другими организмами, тоже довольно крупными, но они врастают в питательный субстрат и выделяют ферменты наружу, так же, как и бактерии. То есть заглотить кого-то грибы и бактерии не могут, амебы могут заглотить только что-то микроскопическое размером в десятки микрон, а животные могут глотать крупные пищевые частицы — в том числе и других животных. Животные могут быть хищниками. На биосферу это влияет очень важным образом. В экологии довольно хорошо известно, что хищники повышают разнообразие жертв. А многие травоядные повышают разнообразие растений. За счет чего? Почему на каком-нибудь пойменном лугу, где выпасают коров, такое разнообразное разнотравье? Очень просто: коровы съедают в первую очередь те травы, которые выросли выше. И если какой-то вид трав успешен в конкуренции с другими, вырастает выше и затеняет других, то в отсутствие коров и других травоядных он может вытеснить другие виды растений. А если есть травоядные, то как раз этого-то успешного в конкуренции съедают первым. И таким образом поддерживается разнообразие: никто не может слишком сильно высунуться и слишком сильно выиграть в конкуренции. То же самое относится и к хищникам. Можно вспомнить классические опыты советского микробиолога Георгия Гаузе в 1930-е годы с инфузориями: если в одной колбе держать два вида инфузорий Paramaecium caudatum и Paramaecium aurelia, то aurelia вытесняет caudatum. А если добавить, например, хищника — крупную инфузорию bursaria, — то два вида жертв будут стабильно сосуществовать друг с другом, потому что они по-разному прячутся от хищника. То есть биосфера с животными более разнообразна, чем биосфера без животных. Это первое.

Второе. Животные могут двигаться, и за счет этого они могут поесть в одном месте, выделить продукты пищеварения в другом, а в третьем умереть и разложиться. И таким образом они переносят ценные для биосферы вещества, такие как соединения азота, фосфаты, микроэлементы и т. д. Это очень важно, потому что животные помогают замкнуть геохимические круговороты некоторых элементов, например фосфора.

Круговорот фосфора без животных не замыкается, потому что фосфор вымывается из разрушающихся горных пород на суше, сначала доставаясь наземным растениям и прочей наземной экосистеме, но дальше он неизбежно сносится водой в море. Там он достается морской экосистеме и рано или поздно захоранивается в морских осадках. Раньше геологическая активность Земли помогала замкнуть этот круговорот достаточно эффективно, потому что есть субдукция морского дна — т. е. глубокое океанское дно постепенно задвигается, океаническая плита входит в глубоководные желоба, ее горные породы плавятся и частично выделяются обратно с активностью вулканов, и фосфор вылетает обратно с вулканическими газами. Но геологическая активность Земли затухает, и это замыкание круговорота фосфора идет довольно медленно.

Но есть разные животные, например морские птицы, которые, поймав рыбу в море, приносят ее птенцам на сушу, оставляя там залежи птичьего помета, богатого фосфором. И, например, на острове Науру в Тихом океане главной статьей дохода была добыча гуано — слежавшегося птичьего помета — на фосфорные удобрения. Насекомые с водными личинками — комары, подёнки, ручейники — поглощают фосфор из рек и озер, который иначе бы смылся в море, вылетают из них в воздух, разлетаются по суше, там же умирают и съедаются. Они выносят фосфор обратно из водоема на сушу. Таким образом, насекомые с водными личинками важны для поддержания плодородия почв на Земле. Без них внутренние части континентов были бы гораздо более пустынными и бесплодными, чем сейчас. И палеонтологи знают, что до массового появления таких насекомых в пермском периоде растительность, в общем-то, жалась к побережьям, а внутренние части континентов были безжизненными. Это второе.

Третье: животные благодаря своей подвижности могут, например, копать норы. Чем это важно? Например, в море на дно падают отмершие остатки водорослей и других морских организмов. И образуют плотный осадок, внутрь которого плохо проникает кислород. И если этот осадок копится миллионы лет, то там накапливается неокисленная органика, неокисленный углерод, и со временем получаются сланцы, нефть и другие горючие ископаемые. Этот углерод биосфера теряет, потому что для его разложения надо доставить кислород. Если мы запускаем в этот осадок червяков, которые копают норы, то через их норы насыщенная кислородом вода входит в осадок, окисляется органикой и возвращается в биологический круговорот. Таким образом, червяки, копающие норы, как дождевые черви на суше или как пескожилы в море, помогают замыканию круговорота углерода.

Всё это легко понятные биосферные функции животных, которые без животных в биосфере исполнять некому. Для этого нужно макроскопическое тело хотя бы миллиметровых размеров, видимое невооруженным глазом. Для этого нужны мышцы, эффективная подвижность и способность глотать пищу. Кто это умеет делать — те с точки зрения биосферы и являются животными. Губка с точки зрения биосферы — не животное. Микроскопические червячки размером с инфузорию, которые питаются отдельными бактериями, с точки зрения биосферы тоже не могут ничего сверх того, что делают инфузории. В общем, медуза с точки зрения биосферы — животное, а губка — нет.

Многоклеточное тело — вот надежное жилье

— Спасибо! Роль животных в биосфере ясна. А конструктивная особенность животных? Что конструктивно отличает животных от других многоклеточных — от растений, от грибов?

— Что надо сделать, чтобы получилось животное? Нужно многоклеточное тело: нужны клетки, которые будут плотно соединены и не отваливаться друг от друга. Эту же задачу решают и многоклеточные растения, и грибы, но другими способами. Клетки растений покрыты целлюлозной клеточной стенкой, клетки грибов покрыты хитиновой клеточной стенкой, и с помощью этих стенок они и соединяются друг с другом. У животных и их одноклеточных предков таких жестких стенок нет, и их клетки соединяются между собой специальными белками — межклеточными контактами.

Этих межклеточных контактов существует много типов. Есть адгезивные контакты, которые обеспечивают в первую очередь именно механическое крепление клеток. Есть щелевые контакты, которые похожи на трубочки, проходящие сквозь две клеточные мембраны. Они соединяют внутренние пространства двух соседних клеток друг с другом, позволяя, например, проходить электрическому току через них. Есть так называемые плотные контакты, которые затыкают щель между двумя мембранами двух соседних клеток, не позволяя воде и растворенным веществам проникать через эту щель. Именно плотные контакты нужны, чтобы пласт клеток отделял внутреннюю среду организма от внешней — чтобы через нашу кожу, например, не просачивалась вода. То есть, по аналогии с ассортиментом строительного магазина, можно примерно сказать, что адгезивные контакты — это анкерные болты, щелевые контакты — это кабельные каналы, а плотные контакты — это силиконовый герметик. Эти три основных типа контактов нужны, чтобы клетки в теле животного соединялись друг с другом, чтобы слой из этих клеток не пропускал жидкость, чтобы прохождение веществ через слой клеток контролировалось только самими клетками и чтобы клетки могли общаться друг с другом.

Что еще нужно? У животных обычно есть еще какой-нибудь внеклеточный матрикс, т. е. какой-то состоящий не из клеток материал, к которому клетки прикрепляются, по которому они ползают, который они выделяют и перестраивают. Есть тысячи разновидностей этих внеклеточных матриксов. Бо́льшая часть нашей кости или хряща — это твердый внеклеточный матрикс. Мягкие внеклеточные матриксы — это базальные мембраны, это коллагеновые волокна, сухожилия и рыхлые соединительные ткани. Студень, составляющий основной объем тела медузы, — это тоже ее межклеточный матрикс. Почти все типы межклеточных матриксов построены на основе белков-коллагенов. Это такое белковое семейство, образующее жесткие волокна разной степени упругости, и они характерны только для животных. У одноклеточных, у растений и грибов коллагенов нет.

Ну и есть специальные контакты клеток, крепящие их к этому матриксу. Они похожи на адгезивные контакты между двумя клетками, но только тут с одной стороны клетка, с другой — матрикс. И перецепляя эти контакты, клетки могут по матриксу ползти. Это первая половина конструктивных особенностей…

Гены диктуют форму

— А вот почему у животных есть определенная форма, определенная структура? Конечности, голова, хвост… За счет чего у животных это получается, а у других многоклеточных нет?

— К этому-то я как раз и собирался сейчас переходить — к определенной форме и механизмам ее управления. Почти все многоклеточные животные и все организмы со сложной многоклеточностью — что растения, что животные — развиваются из одной клетки, из оплодотворенной яйцеклетки. Сначала там идут специальные клеточные деления, которые называются дробления. Специального в них то, что в интервале между делениями клетки не растут. Одна большая яйцеклетка делится на две клетки поменьше, потом на четыре еще мельче, затем на восемь, шестнадцать — и так до сотен мелких клеток. То есть клеточные деления без роста — тоже характерный признак многоклеточных животных и — независимо — многоклеточных растений.

Кроме того, у них есть механизмы морфогенеза, т. е. образования форм, когда бесформенный комок клеток превращается в некое тело. В простейших случаях, например, гидру можно считать двуслойным мешочком с одним отверстием — ртом. Внутренний слой клеток занимается пищеварением, наружный — защитой и восприятием внешней среды. Способностью к сокращению, как мышца, обладают оба слоя. У такого мешочка, как гидра, есть еще щупальца, которые могут изгибаться и подносить добычу к рту, но есть и более простые родственники гидры, которые умудряются жить даже без щупалец. И в зародышевом развитии большинства животных можно найти такую стадию двуслойного мешка с одним отверстием. Она называется га́струла. Обычно гаструле предшествует еще более простая стадия однослойного шарика — бластула. Это шарик в один слой клеток, у которого внутри либо просто жидкость, либо клетки, не скрепленные друг с другом. Дальше бластула чаще всего складывается пополам, как сдувающийся футбольный мяч: одно полушарие вкладывается в другое, и отверстие уменьшается. Получается гаструла, двуслойный шарик.

Итак, мы остановились на развитии зародышей животных: зародыши многих животных проходят стадию бластулы, т. е. однослойного шарика без отверстий, и гаструлы — двуслойного шарика с одним отверстием. И у таких простых животных, как гидра, эмбриональное развитие примерно на стадии гаструлы и заканчивается. Они так и остаются двуслойным мешочком на всю жизнь. У других животных после этого следует много других событий: тело удлиняется, кишечник становится сквозным, т. е. появляется не только ротовое, но и анальное отверстие, и удлиненное тело размечается обычно на полоски, на сегменты. И по этой разметке сегментов, которая хорошо видна снаружи (например, на дождевом червяке, на насекомых или на многоножках), и расставляются спереди назад все внутренние структуры.

У нас, у позвоночных, тоже есть эта разметка на сегменты. Снаружи она не так хорошо заметна, но внутри — очень хорошо. У нас одному сегменту соответствует один позвонок, одна пара ребер, пара спинномозговых нервов, отходящих от спинного мозга, и т. д. Если вы когда-нибудь разделывали рыбу, то видели, что у нее и мясо (т. е. мышцы) тоже разделено на полоски шириной в одно ребро — тоже есть сегменты. У млекопитающих эта разметка немножко смазана, но в эмбриональном развитии она тоже важна, и без нее жить дальше не получится. Для того, чтобы разные клетки и разные органы в развивающемся теле заняли свое место, у них должен быть способ узнать, где они находятся. Нужна какая-то координатная сетка.

Эта координатная сетка обеспечивается работой десятков специальных генов, из которых наиболее широко известны Hox-гены, хорошо изученные у мухи-дрозофилы, но они есть почти у всех животных. (Нох — сокращение от английского homeobox, гомеобокс.) Эти гены кодируют белки, транскрипционные факторы, работа которых — включать и выключать другие гены. Кроме того, Hox-белки путем диффузии распространяются между клетками зародыша дрозофилы, пока он маленький, миллиметровый. На ранних стадиях этот зародыш не имеет границ между клетками и состоит из общей цитоплазмы, в которой плавают тысячи ядер. Однако клеточные мембраны Hox-белки не способны пересекать. У большинства животных зародыши на всех стадиях состоят из отдельных клеток, и Нох-гены работают внутри каждой из них, а связь между клетками осуществляется при помощи диффузии выделяемых клетками белков семейств Wnt и Bmp.

Итак, большинство из генов этой координатной сетки подавляют активность друг друга. Они делятся на группы, которые включаются по очереди, и их разметка образует сначала переднезадний градиент, когда определяется, где у зародыша будет голова, а где хвост. Потом идет грубое деление зародыша примерно на 3–5 продольных отделов, а потом деление на столько сегментов, сколько их будет. В случае мухи дрозофилы это 17 сегментов. У насекомых на каждом сегменте могут быть ножки, могут быть ротовые конечности, такие, как мандибулы, могут быть крылья. И вот это сегментарное деление у них определяет почти всё строение тела. У людей это несколько более смазано. Например, наши руки — это структуры, включающие в себя сразу четыре сегмента тела, а ноги — это пять сегментов. Но на рыбах с их плавниками это видно более четко.

Активность генов координатной сетки — а их десятки — позволяет каждой клетке понимать, в каком месте зародыша она находится и какой орган в этом месте она должна образовывать. Например, у мухи есть одна пара крыльев на втором грудном сегменте. При мутациях Hox-генов можно получить, например, четырехкрылую муху, у которой будет дополнительная пара крыльев на третьем грудном сегменте за счет изменения координатной сетки — за счет выключения того гена, который обеспечивает отличие третьего грудного сегмента от всех предыдущих.

— Первоначальная разметка «голова — хвост» происходит случайно, или же она как-то запрограммирована на появление с самого начала?

— А вот это у разных животных по-разному. Если мы берем дрозофилу, то она запрограммирована с самого начала, еще пока яйцо развивается в яичнике, потому что в яичнике окружение яйца несимметричное. Там к яйцеклетке с одной стороны подходят питающие ее клетки, а с другой — не подходят. Поэтому у дрозофилы положение головы и хвоста задано задолго до оплодотворения яйца. Но у других животных, которым не надо развиваться так быстро, у каких-нибудь кишечнополостных или морских червей, это действительно процесс более случайный. Там несколько взаимодействующих белков образуют систему с положительной обратной связью, которая сваливается в устойчивое состояние. Когда на одном конце зародыша активен головной белок, подавляющий активность хвостового, то на другом конце активен хвостовой, который подавляет активность головного белка. Наверное, химики бы это назвали спонтанным нарушением симметрии.

— И физики тоже бы так назвали.

— Да, наверное. И вот у разных животных встречаются оба этих варианта. Дальше нужна клеточная дифференцировка. Тело любого животного состоит из клеток разных типов. Нервные клетки делают одну работу, клетки печени — другую, а клетки кожи — третью. При этом геном у них у всех одинаковый, ну, с точностью до случайных мутаций. И эти клетки выглядят и работают по-разному за счет того, что в них включена разная часть генома, разные наборы генов. Вот это вот избирательное включение разных частей генома — основа клеточной дифференцировки, которая нужна, чтобы в многоклеточном теле клетки распределяли между собой работу. Делают это тоже специальные белки, транскрипционные факторы, которые, как и Hox-гены, занимаются тем, что включают и выключают другие гены, и они взаимодействуют между собой, образуя в простейшем случае триггеры: когда система из двух белков — то активен либо один, либо другой; они подавляют активность друг друга. Кроме того, у животных это дополняется механизмами постоянной дифференцировки, потому что транскрипционные факторы всегда можно переключить обратно, а вот механизмы, связанные с метилированием ДНК, уже каким-нибудь голоданием или переохлаждением не сбрасываются. Если бы у нас клеточная дифференцировка была только на транскрипционных факторах, то, поголодав две недели, мы бы превращались в комок эмбриональных стволовых клеток, потерявших дифференцировку, представляете? Гидры или губки совсем недалеко ушли от этого состояния: у них постоянной клеточной дифференцировки очень мало, она почти вся у них динамическая. За счет этого у них, кстати, хорошая регенерация. За нее животные платят некоторой нестабильностью.

Откуда все эти гены взялись? Что мы знаем о происхождении животных? Палеонтология тут нам помогает минимально, потому что первые животные были очень маленькие, мягкотелые, и в ископаемом состоянии, скорее всего, не сохранились. Сравнивая последовательности ДНК разных животных по методу молекулярных часов, мы можем оценить, что животные появились в позднем протерозое, около 700–800 млн лет назад. Этот интервал палеонтологи называют «криогений» — крупнейшее похолодание в истории Земли.

Криогений — парадоксов друг

— Сразу вопрос. Животные один раз возникли или несколько?

— Многоклеточность животных возникла один раз. И это важно, потому что многоклеточность растений возникала несколько раз. Вот зеленые растения суши — это одно возникновение многоклеточности. Бурые водоросли, какая-нибудь ламинария огромная, — это другое. Третий эпизод многоклеточности растений — крупные красные водоросли, такие, как нори, порфира… У грибов многоклеточность тоже несколько раз возникала и даже терялась. Например, дрожжи — это потомки многоклеточных грибов. А вот у животных многоклеточность возникла ровно один раз. Все известные нам животные — это потомки одного многоклеточного предка. И многоклеточность эта получилась где-то в криогении, на фоне глобального оледенения, так называемой Земли-снежка (или «Земли — снежного кома», Snowball Earth). Это случилось около 700–750 млн лет назад, под самый конец протерозоя. Многоклеточные водоросли старше: есть остатки многоклеточных водорослей давностью 1,5 млрд лет. Многоклеточность животных моложе.

Почему именно в криогении и почему в таких экстремальных условиях? Мы точно не знаем, но криогений, среди прочего, сопровождался повышением уровня кислорода. На выходе из криогения в атмосфере Земли уровень кислорода приблизился к половине современного. Кислород для животных нужен, потому что, например, для созревания белка коллагена, про который я уже говорил, нужен свободный кислород. Там происходит превращение стандартной аминокислоты пролина в нестандартный оксипролин. Эта реакция требует наличия кислорода и, кстати, аскорбиновой кислоты — витамина С. Поэтому при цинге, при авитаминозе витамина C, страдают все коллагенсодержащие ткани: выпадают волосы и зубы, слабеет кожа… Без кислорода животные бы не возникли. Возможно, дело в том, что в криогении повысился уровень кислорода, что дало им возможность появиться на свет. Как они делали первые шаги, по ископаемым данным мы не знаем, но кое-что мы можем понять, сравнивая животных с их одноклеточными родственниками. Есть несколько групп одноклеточных, о которых мы знаем и по их клеточной структуре, и по последовательностям ДНК, что они довольно близки к животным. Это, например, воротничковые жгутиконосцы, амеба Capsospora, ну и некоторые другие менее известные группы.

Что мы можем узнать, сравнивая их с животными? Во-первых, мы можем узнать, что клеточная дифференцировка — это древняя штука, которая старше многоклеточности. Те гены, которые управляют у нас клеточной дифференцировкой, занимаются тем же самым и у наших одноклеточных родственников. Потому что и Capsospora, и многие воротничковые жгутиконосцы имеют сложные жизненные циклы, и их клетки на разных стадиях жизненного цикла выглядят весьма по-разному, вплоть до смены облика с амебы на жгутиконосца и обратно. Еще все они экспериментируют с многоклеточностью, временной и необязательной. У воротничковых жгутиконосцев известны временные колонии, когда клетка делится, но ее два потомка не расплываются в разные стороны, а остаются прикрепленными друг к другу и плавают. И так могут появляться цепочки или комочки из десятка-другого клеток. Capsospora может образовывать многоклеточные скопления, которые создают общую плотную защитную оболочку для пережидания зимы… Клеточная дифференцировка у наших одноклеточных предков была, но она была как бы во времени. Это была смена облика клетки в течение жизненного цикла. А животные перевели время в пространство. Животные создали многоклеточное тело, в котором разные клеточные типы существуют параллельно и одновременно. И эксперименты с внеклеточным матриксом и прикреплением к нему мы можем видеть уже и у Capsospora, и у воротничковых жгутиконосцев. У них нет щелевых, плотных или адгезивных контактов, у них нет коллагена, но у них есть зачатки других компонентов матрикса и системы клеточной дифференцировки. Вот генов координатной сетки, таких как Hox-гены, у них еще нет, это более позднее событие. А клеточная дифференцировка и внеклеточный матрикс — это древняя история, которая старше многоклеточности и которая легла в основу первой многоклеточности.

«Трихоплакс не тупой. Он просто медленный»

— Когда возникла нервная система, на каком этапе? Понятно, что у губок ее нет. А вот у червей она уже, наверное, есть…

— У червей она есть, есть и у гидры, хотя и в очень простом виде. А как она появилась — отличный вопрос, это прямо то, чем я по основной работе в науке и занимаюсь, про это могу рассказать много.

Все животные делятся приблизительно на 30 типов. Например, губки — это тип, кишечнополостные — это тип, плоские черви, членистоногие, хордовые, моллюски… И вот есть два типа животных без нервной системы. Один тип — это губки, про которые мы говорили: это сидячие фильтраторы, которые сидят на одном месте, не двигаются и вылавливают из воды отдельных бактерий. Есть более интересное животное без нервной системы — это трихо́плакс, единственный представитель типа Placozoa. Он выглядит очень непритязательно: невооруженному глазу он представляется сереньким пятнышком грязи на стекле аквариума. Это бесформенная лепешка примерно миллиметровой ширины, состоящая из трех слоев клеток. Она ползает по пленкам бактерий и водорослей, переваривая их всей нижней стороной. У трихоплакса нет желудка, мышц и нервной системы, но в отличие от губок он подвижен. И он питается крупными пищевыми объектами — бактериальными и водорослевыми пленками, выливая на них пищеварительные ферменты. Рта и желудка у него нет, а ходит он при помощи ресничек, шагая на них по поверхности и присасываясь. Двигается он медленно — полмиллиметра в минуту для трихоплакса очень хорошая скорость, но при этом двигается осмысленно: может находить еду, может оценить, подходит ли эта еда или нет, и если не подходит, то искать другую. Они могут сбиваться в кучи на особо толстых бактериальных матах, которые вместе переваривать удобнее и выгоднее — т. е. у них даже есть социальное поведение. И чем больше я изучаю поведение трихоплакса, тем больше становлюсь уверенным в том, что трихоплакс не тупой. Он просто медленный. То есть он много чего понимает и умеет, просто делает это гораздо медленнее, чем животные с нервной системой.

Как же трихоплаксу удается демонстрировать сложное поведение, даже не имея нервной системы? Тут я бы вспомнил работы 1960-х годов советского академика Хачатура Коштоянца — биолога и физиолога, который ничего не знал про трихоплакса, но задумывался о происхождении нервной системы животных и, в частности, над таким вопросом, почему в нервной системе столько разных сигнальных веществ — нейротрансмиттеров, или нейромедиаторов. Глутамат, ацетилхолин, серотонин, дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, десятки нейропептидов… Что между ними общего? Это очень разнородная группа веществ, и общего между ними только то, что нервные клетки выделяют их и передают ими сигналы друг другу и клеткам-мишеням, например мышцам. Такая электрическая модель нервной системы была очень популярна и тогда, и сейчас. Главное в ней — электрические импульсы, проходящие по нервным клеткам, и совершенно непонятно, зачем столько нейротрансмиттеров. Хватило бы двух — одного возбуждающего, одного тормозного. А их десятки, даже больше — сотни, включая все пептиды.

Коштоянц предположил, что до появления нервной системы — клеток с отростками, по которым бегают электрические импульсы, — у животных была так называемая система объемной передачи информации. Отдельные клетки (железистые, как сейчас в эндокринной системе) выделяли разные сигнальные вещества, которые распространялись путем диффузии, т. е. медленно. Но пока животные были маленькими и неторопливыми, им этой скорости хватало. Для такой системы разнообразия сигнальных молекул это очень важно, потому что когда у нас есть диффузия, то любой сигнал доступен в любом месте тела: любая клетка имеет доступ сразу ко всем сигналам, и для каждого сигнала нужно свое отдельное вещество со своими отдельными рецепторами к нему, чтобы разные сигналы не путались друг с другом. Трихоплакс как раз и есть животное, существование которого в прошлом предположил Коштоянц. У него есть отдельные железистые клетки, которые выделяют разные сигнальные молекулы, такие как пептиды, серотонин, гамма-аминомасляную кислоту, таким образом координируя его поведение, но делают они это медленно. Диффузия — это медленный процесс. То есть у трихоплакса нервная система еще не отделилась от эндокринной. У него уже есть химическая половина нервной системы, но электрической половины у нее нет. Нет аксонов, дендритов и синапсов. Нет быстрой электрической передачи. Трихоплакс, скорее всего, это такой реликт эдиакария — периода в самом конце протерозоя, примерно с 640 до 540 млн лет назад. В русскоязычной литературе непосредственно предшествующий кембрию период обычно называется «венд» (от славянского племени венедов), он чуть короче.

И вы могли слышать про животных тех времен — биоту венда, или эдиакарскую фауну. Выглядят они очень странно, известны только по отпечаткам. Они были мягкотелые, бесскелетные. У них не было рта, не было конечностей, они не похожи ни на каких современных животных. При этом они могли быть довольно крупными — до полуметра. Но все вендобионты, даже крупные, имели тонкое плоское тело без конечностей, без очевидного рта и скелета. Все они были мягкотелыми. И, судя по отсутствию следов повреждений на отпечатках тел вендобионтов, очень похоже, что в мире вендского периода не было кусачих хищников — там никто никого не ел. И вот в этом раю эдиакарского, или вендского, периода нервная система еще была не нужна, все жили мирно и неспешно. А нервная система появилась, скорее всего, с началом хищничества, потому что когда у хищника возникла необходимость находить и догонять жертву, а жертве стало желательно как-то прятаться или уворачиваться от хищника, то сразу понадобилось быстрое движение и управление им. А для этого уже нужна нервная система: здесь одной объемной передачей не обойтись. Видимо, одним из первых результатов этой эволюционной гонки хищник-жертва в конце эдиакарского периода стало появление нервной системы. Те животные, которые появляются в ископаемой летописи в следующем, кембрийском периоде, почти все уже относятся к современным типам, явно имеющим нервную систему, таким как членистоногие, кишечнополостные, моллюски.

— Как эволюционировала нервная система? Она сразу возникла в виде нейронов с аксонами, дендритами и т. д.? Или же в начале это было как-то проще?

— Скорее всего да, это как-то в начале было проще. Тут можно ориентироваться на гидру, у которой очень простая нервная система, и у нее, у каждой клетки трудно понять, где там аксон, где там дендрит; и у кишечнополостных известна двусторонняя передача в синапсах. Синапсы — контакты между нервными клетками. Если их изучать на человеке или на улитке, или на мышке, то это строго односторонняя передача: в синапсе есть передающая и приемная стороны, которые под микроскопом можно легко отличить, и они отличаются функционально. А вот у кишечнополостных бывают синапсы, которые могут проводить сигналы в обе стороны с одинаковой эффективностью. И у гидры есть в этой ее рассеянной нервной сети такие подсети, которые возбуждаются более-менее одновременно, и часто еще и ритмично. И, видимо, каждая такая сеть связана этими двусторонними синапсами, чтобы возбуждалась одновременно, и, возможно, каждая такая сеть имеет там какой-то свой специфический нейротрансмиттер, отличающий ее от других. То есть они недалеко ушли от объемной передачи: они только ускорили ее через примитивные нейроны. Но большое разнообразие нейротрансмиттеров всё еще помогает им отделять разные сигналы друг от друга. Это только в нервной системе наших позвоночных животных можно доставить сигнал точно в нужное место, используя аксон и используя изолированный синапс, из которого сигнальные молекулы практически не вытекают в окружающую среду. Поэтому соседние нейроны таким образом могут не создавать помех друг другу. Большие мозги построены на этом, но до больших мозгов еще было далеко.

Бутылочное горлышко эволюции?

— Понятно. Сейчас будет такой вопрос, на который, наверное, точного ответа нет, но просто хочется услышать ответ на уровне впечатления. Образование животных — это узкое бутылочное горлышко или некий магистральный путь, который, в общем, эволюция должна была пройти так или иначе?

— Хороший вопрос. Честно, я не знаю. Многоклеточность растений и грибов возникала много раз — т. е. это магистральный путь. Многоклеточность животных возникла один раз, причем в специфический момент экстремальных условий в биосфере. Может быть, это и незакономерно. Может быть, это такого же типа бутылочное горлышко, как возникновение эукариот, про которое я уже рассказывал³: там сошлось много маловероятных событий. К сожалению, по одной точке график не построить, по одному событию вероятность не рассчитать. Многоклеточность животных возникала один раз.

— Понятно. То есть это просто установлено по геномике, по расхождению геномов, насколько я понимаю…

— Да, если сравнивать последовательности ДНК, то все многоклеточные животные, даже мы и губки, больше похожи друг на друга, чем на каких-нибудь одноклеточных.

Включай мозги! Вливайся в коллектив!

— Хорошо, спасибо. Ну и в заключение… Я задал свои вопросы, но наверняка еще есть чего-нибудь из неохваченного, о чем вы бы просто хотели сказать.

— Я могу сказать про дальнейшее развитие нервной системы у многоклеточных животных. В случае древних позвоночных — рыб, амфибий и рептилий — развитие нервной системы, скорее всего, было связано с хищным образом жизни, с интеграцией разных органов чувств, например зрения, слуха, равновесия, рыбьей боковой линии и т. п., а также с освоением трехмерной среды. Так, первые позвоночные рыбы ходили по дну, например девонские панцирные рыбы были слишком тяжелыми, чтобы отрываться от дна. А у последующих групп рыб появились легкие, или плавательные пузыри, и они могли поддерживать нейтральную плавучесть, передвигаться в толще воды. Параллельно у головоногих моллюсков был похожий процесс: древние головоногие наутилусы из рода ортоцерасов передвигались только по дну, и у наутилуса нервная система очень примитивная. Но в какой-то момент появились белемниты и аммониты с органами плавучести, которые вышли в толщу воды. Современные потомки аммонитов и белемнитов — кальмары, осьминоги и каракатицы — обладают очень сложной нервной системой и высокоразвитым зрением. Осьминоги вообще самые умные из беспозвоночных. Из рыб тоже самые умные — это гигантские морские дьяволы, манты, которые оторвались от дна и плавают в толще воды. Дело в том, что у мант работает еще социальность — следующая ступень развития мозга. Таким образом, до условного уровня крокодила мозг можно дорастить за счет хищничества и интеграции разных органов чувств. А вот дальнейшее развитие мозга — от продвинутых рептилий к птицам и млекопитающим — уже требует скорее социальности. Даже среди насекомых самые большие сложные мозги как раз у пчел и шмелей — у социальных насекомых.

— А вот интересно: хищники явно внесли свой вклад в эволюцию, в развитие животных. А социальность тоже как-то может быть связана с хищничеством? Или же это совершенно разные вещи?

— Хороший вопрос. Надо подумать…

— Ну, хищники, наверное, социальнее, чем травоядные?

— И хищники, и травоядные бывают высокосоциальными. И хищные дельфины, и касатки, и поедающие планктон киты социальны. Хищные осы и растительноядные пчелы одинаково социальны. Среди приматов вполне социальные и всеядные шимпанзе, и почти избирательно травоядные гориллы. У лошадей достаточно сложная социальность. Да, есть собаки, но есть и кошки, которые тоже специализированные хищники, они одиночки. Среди птиц есть специализированные хищники — орлы, совы, ястребы: они все живут только парами. А социальные — это всеядные вороны, галки, скворцы…

— Понятно. То есть прямой корреляции тут нет. Но есть ли здесь, скажем, движущая сила возникновения социальности? Хищничество тоже сыграло свою роль?

— Да, конечно. Давление хищников способствует социальности травоядных: коллективно от хищников защищаться проще, это несомненно. Ну и, соответственно, среди хищников тоже социальность может помогать. Что мы видим, глядя на волков, на гиен, на касаток…

— Итак, спасибо! С возникновением животных мы более-менее что-то поняли — ну, по крайней мере, я что-то наконец понял. Может быть, мы еще вернемся к этой теме. А сейчас поблагодарим Михаила, поблагодарим слушателей и читателей. Это интервью будет опубликовано не только в нашей газете и на YouTube-канале, но и в книге, которую мы надеемся издать в скором времени. Всем большое спасибо и до свидания.

— Спасибо!

¹ trv-science.ru/tag/mikhail-nikitin/

² trv-science.ru/tag/proisxozhdenie-zhizni

³ trv-science.ru/2022/05/nikitin-abiogenesis/