«Утки все парами»

Наталья Резник

Ната­лья Рез­ник

Про­цесс раз­мно­же­ния сопря­жен с дву­мя про­бле­ма­ми: кон­ку­рен­ци­ей и наси­ли­ем. С эво­лю­ци­он­ной точ­ки зре­ния важен не сам факт наси­лия, а его послед­ствия: потом­ство остав­ля­ет особь, кото­рую сам­ка не выби­ра­ла. Актив­ное физи­че­ское сопро­тив­ле­ние, напри­мер попыт­ки вырвать­ся и убе­жать, отни­ма­ет у самок мно­го сил и чре­ва­то трав­ма­ми или даже гибе­лью. Поэто­му сла­бый пол дей­ству­ет обход­ным путем. Так, если у сам­цов раз­ви­ва­ет­ся орган раз­мно­же­ния, даю­щий им воз­мож­ность навя­зать сам­ке опло­до­тво­ре­ние, то у тех долж­ны воз­ник­нуть контр­при­спо­соб­ле­ния, кото­рые поз­во­ля­ют это пре­иму­ще­ство пре­одо­леть.

Эво­лю­ция репро­дук­тив­ных струк­тур сам­цов и самок про­ис­хо­дит парал­лель­но. У птиц она изу­че­на сла­бо, посколь­ку 97% видов не име­ют внеш­них гени­та­лий и обхо­дят­ся про­стым орга­ном репро­дук­ции и выде­ле­ния — кло­акой. Обыч­но самец при­жи­ма­ет отвер­стие сво­ей кло­аки к отвер­стию сам­ки и таким путем пере­да­ет спер­му. Одна­ко водо­пла­ва­ю­щие пти­цы гени­та­лии сохра­ни­ли, при­чем они отли­ча­ют­ся раз­но­об­ра­зи­ем форм и раз­ме­ров. Напри­мер, у арген­тин­ской сав­ки Oxyura vittata (это утка) самый круп­ный сре­ди позво­ноч­ных пенис отно­си­тель­но раз­ме­ров тела: его дли­на пре­вы­ша­ет 40 см, а у неко­то­рых видов он не длин­нее 1,5 см. Фал­ло­сы уток не толь­ко изряд­ной дли­ны, но и слож­ной струк­ту­ры: они могут быть закру­че­ны што­по­ром, покры­ты борозд­ка­ми или шипи­ка­ми.

Утки — насиль­ни­ки. Пред­ста­ви­те­ли 39 видов, имея соб­ствен­ную парт­нер­шу, ста­ра­ют­ся опло­до­тво­рить еще и чужих. Раз­мер и фор­ма пени­са это­му спо­соб­ству­ют: чем он круп­нее, тем боль­ше шан­сов доне­сти спер­му непо­сред­ствен­но до яич­ни­ка, что повы­ша­ет веро­ят­ность успе­ха. Такое пове­де­ние в соче­та­нии с раз­но­об­ра­зи­ем репро­дук­тив­ных орга­нов дела­ет водо­пла­ва­ю­щих птиц иде­аль­ным объ­ек­том для изу­че­ния коэ­во­лю­ции гени­та­лий.

Эти­ми иссле­до­ва­ни­я­ми более деся­ти лет зани­ма­ет­ся эво­лю­ци­он­ный био­лог Пат­ри­ция Брен­нан (Patricia Brennan). Она начи­на­ла рабо­ту в Йель­ском уни­вер­си­те­те, в лабо­ра­то­рии про­фес­со­ра Ричар­да Пра­ма (Richard O. Prum), и про­дол­жа­ет ее в кол­ле­дже Маунт-Холиок и Мас­са­чу­сет­ском уни­вер­си­те­те США.

Иссле­до­ва­те­ли нача­ли с изу­че­ния репро­дук­тив­ных орга­нов шест­на­дца­ти видов уток с раз­ной часто­той при­ну­ди­тель­ной копу­ля­ции и обна­ру­жи­ли, что их ваги­ны раз­ли­ча­ют­ся раз­ме­ра­ми и фор­мой [1]. Ваги­на — тру­боч­ка, веду­щая от кло­аки к яич­ни­ку, у одних видов пря­мая и отно­си­тель­но корот­кая, а у дру­гих — спи­раль­ная и снаб­же­на сле­пы­ми кар­ма­на­ми.

Дли­на и чис­ло вит­ков ваги­ны не зави­сят от раз­ме­ров тела сам­ки, но кор­ре­ли­ру­ют с мор­фо­ло­ги­ей фал­ло­са. Если он боль­шой и закру­чен­ный, ваги­на тоже длин­ная, и чем круп­нее фал­лос, тем боль­ше в ней вит­ков. Более того, репро­дук­тив­ный орган сам­ца закру­чен все­гда про­тив часо­вой стрел­ки, а жен­ский — в про­ти­во­по­лож­ном направ­ле­нии, поэто­му сам­цу очень труд­но в него ввин­тить­ся. А сле­пые кар­ма­ны — как раз тако­го раз­ме­ра, что­бы кон­чик пени­са в них упер­ся и застрял. Для хра­не­ния спер­мы кар­ма­ны не пред­на­зна­че­ны.

Посколь­ку раз­мер пени­са у раз­ных видов кор­ре­ли­ру­ет с часто­той насиль­ствен­ной копу­ля­ции, Пат­ри­ция Брен­нан и ее кол­ле­ги пред­по­ло­жи­ли, что эво­лю­ция ваги­ны — ответ на агрес­сию сам­ца. Длин­ный пенис поз­во­ля­ет достичь яич­ни­ка и повы­ша­ет веро­ят­ность опло­до­тво­ре­ния, а кон­струк­ция ваги­ны меха­ни­че­ски пре­пят­ству­ет неже­ла­тель­но­му опло­до­тво­ре­нию (рис. 1).

Рис. 1. Спиральная вагина со слепыми карманами мешает насильнику оплодотворить утку (www.the-scientist.com)

Рис. 1. Спи­раль­ная ваги­на со сле­пы­ми кар­ма­на­ми меша­ет насиль­ни­ку опло­до­тво­рить утку (www.the-scientist.com)

Рис. 2. Стеклянные трубочки — искусственные вагины, позволяющие наблюдать эверсию пениса [2]

Рис. 2. Стек­лян­ные тру­боч­ки — искус­ствен­ные ваги­ны, поз­во­ля­ю­щие наблю­дать эвер­сию пени­са [2]

Гипо­те­зу нуж­но было под­твер­дить экс­пе­ри­мен­таль­но, для чего хоро­шо было бы посмот­реть на эту систе­му в дей­ствии. Утки непро­зрач­ны, но иссле­до­ва­те­ли нашли реше­ние [2]. Они рабо­та­ли с мускус­ны­ми утка­ми Cairina moschata, кото­рые обла­да­ют репро­дук­тив­ным орга­ном изряд­ной дли­ны и затей­ли­вой фор­мы. Эрек­ция у селез­ней свое­об­раз­ная: до копу­ля­ции она не насту­па­ет, а при кон­так­те с кло­акой пенис опро­ки­ды­ва­ет­ся в репро­дук­тив­ный орган сам­ки (этот про­цесс назы­ва­ет­ся эвер­си­ей). Когда селе­зень заби­рал­ся на утку, слу­жи­тель при­жи­мал к отвер­стию кло­аки стек­лян­ную тру­боч­ку, заме­ня­ю­щую ваги­ну, и пенис выво­ра­чи­вал­ся в нее. Тру­боч­ки были четы­рех видов: пря­мая и закру­чен­ная про­тив часо­вой стрел­ки, как фал­лос; закру­чен­ная по часо­вой стрел­ке, как ути­ная ваги­на; и согну­тая под углом 135° (рис. 2).

Исполь­зуя высо­ко­ско­рост­ную видео­съем­ку, уче­ные опре­де­ли­ли, что эвер­сия два­дца­ти­сан­ти­мет­ро­во­го пени­са мускус­ной утки про­ис­хо­ди­ла при­мер­но за 0,36 с, с мак­си­маль­ной ско­ро­стью 1,6 м/​с. Такая ско­рость поз­во­ля­ет опло­до­тво­рить сам­ку чуть ли не мгно­вен­но и выгод­на для насиль­ни­ка. Во вре­мя эвер­сии пенис сохра­ня­ет гиб­кость, поэто­му про­ни­ка­ет в изо­гну­тую ваги­ну. В пря­мой труб­ке и труб­ке, закру­чен­ной в том же направ­ле­нии, что и пенис, он раз­во­ра­чи­ва­ет­ся пол­но­стью. Если же труб­ка закру­че­на по часо­вой стрел­ке или изо­гну­та, пенис не может достичь кон­ца ваги­ны. Эяку­ля­ции это не пре­пят­ству­ет, одна­ко спер­ма в этом слу­чае оста­нет­ся в ниж­ней части репро­дук­тив­но­го трак­та, что дела­ет опло­до­тво­ре­ние мало­ве­ро­ят­ным. Эти резуль­та­ты под­твер­жда­ют, что стро­е­ние ути­ной ваги­ны меша­ет насиль­ствен­но­му опло­до­тво­ре­нию.

Рис. 4. Самец американской савки Oxyura jamaicensis в брачном уборе (www.nature.com)

Рис. 4. Самец аме­ри­кан­ской сав­ки Oxyura jamaicensis в брач­ном убо­ре (www.nature.com)

А желан­ный парт­нер дости­га­ет цели толь­ко с помо­щью сам­ки: она при­ни­ма­ет опре­де­лен­ную позу и пери­о­ди­че­ски сжи­ма­ет и раз­жи­ма­ет мыш­цы кло­аки. Такие дви­же­ния рас­слаб­ля­ют стен­ки яйце­во­да, бла­го­да­ря чему гиб­кий фал­лос при эвер­сии дости­га­ет яич­ни­ка. А при неже­ла­тель­ном кон­так­те утка бьет­ся и сжи­ма­ет мыш­цы, что затруд­ня­ет про­ник­но­ве­ние. Таким обра­зом, сам­ка утки не пас­сив­ная аре­на опло­до­тво­ре­ния, а актив­ный участ­ник про­цес­са и может вли­ять на его резуль­тат, при­чем весь­ма эффек­тив­но: 95% утят рож­да­ют­ся от «закон­ных» отцов.

С наси­ли­ем мы разо­бра­лись, а как обсто­ят дела с кон­ку­рен­ци­ей? По идее побе­да долж­на доста­вать­ся селез­ням с самым круп­ным пени­сом. Гени­та­лии сам­цов обла­да­ют сезон­ной пла­стич­но­стью: вырас­та­ют в пери­од раз­мно­же­ния, а затем умень­ша­ют­ся. Иссле­до­ва­те­ли пред­по­ло­жи­ли, что репро­дук­тив­ным орга­нам свой­ствен­на и фено­ти­пи­че­ская пла­стич­ность: то есть их раз­мер дол­жен зави­сеть от остро­ты кон­ку­рен­ции меж­ду сам­ца­ми в той груп­пе, кото­рая собра­лась в нача­ле брач­но­го сезо­на.

Эту гипо­те­зу про­ве­ря­ли на двух видах уток с раз­ным репро­дук­тив­ным пове­де­ни­ем [3]. Малая мор­ская чéр­неть Aythya affinis в пери­од раз­мно­же­ния обра­зу­ет посто­ян­ные пары, уро­вень наси­лия у них невы­сок, а пенис отно­си­тель­но неболь­шой: 4–5 см при мас­се тела 700–800 г. Аме­ри­кан­ская сав­ка Oxyura jamaicensis объ­еди­ня­ет­ся в пары все­го на несколь­ко дней, сам­цы очень агрес­сив­ны, а пенис у них пре­вы­ша­ет 20 см, хотя сама утка малень­кая — 400–550 г (рис. 4).

Уток, толь­ко всту­па­ю­щих в репро­дук­тив­ный воз­раст, дер­жа­ли в груп­пах, где на 5 самок при­хо­дит­ся 7–8 сам­цов. Кон­троль­ные пти­цы жили пара­ми. Экс­пе­ри­мент длил­ся два года. Тео­ре­ти­че­ски, фено­ти­пи­че­ская пла­стич­ность долж­на при­ве­сти к тому, что дли­на пени­са у сам­цов, вынуж­ден­ных кон­ку­ри­ро­вать за сам­ку, боль­ше, чем у птиц того же вида, живу­щих пара­ми.

У чер­не­ти так и про­изо­шло (рис. 3). Пенис у селез­ней в груп­пах ока­зал­ся зна­чи­тель­но длин­нее, чем в посто­ян­ных парах. Осо­бен­но замет­ной была раз­ни­ца на вто­рой год. Как иссле­до­ва­те­ли и ожи­да­ли, дли­на орга­на зави­се­ла от соци­аль­но­го окру­же­ния, а не от раз­ме­ров тела.

Рис. 3. Размер пениса зависит от уровня конкуренции между самцами [3]

Рис. 3. Раз­мер пени­са зави­сит от уров­ня кон­ку­рен­ции меж­ду сам­ца­ми [3]

У савок ситу­а­ция ока­за­лась слож­нее. В пер­вый год для репро­дук­ции созре­ли толь­ко семь самых круп­ных селез­ней: чет­ве­ро из деся­ти, живу­щих в парах, и трое из шест­на­дца­ти в груп­пах. В поло­жен­ный срок они при­об­ре­ли яркую брач­ную окрас­ку и отрас­ти­ли пенис длин­нее 18 см. Осталь­ные огра­ни­чи­лись полу­сан­ти­мет­ро­вым наме­ком на репро­дук­тив­ный орган.

Во вто­рой год зре­лый пенис сфор­ми­ро­вал­ся у всех сам­цов, но длин­нее ока­зал­ся у селез­ней, живу­щих в парах. В груп­пах же наблю­да­лась явная иерар­хия. Два самых круп­ных сам­ца созре­ва­ли вес­ной и пре­бы­ва­ли в таком состо­я­нии до кон­ца лета Пять селез­ней помель­че при­об­ре­та­ли репро­дук­тив­ную готов­ность асин­хрон­но, и дли­лась она все­го пять недель.

По мне­нию Пат­ри­ции Брен­нан, асин­хрон­ное созре­ва­ние мел­ких сам­цов — адап­тив­ная реак­ция на стресс. Более круп­ные селез­ни, созре­ва­ю­щие пер­вы­ми, запу­ги­ва­ют мел­ких, а син­тез стрес­со­вых гор­мо­нов меша­ет обра­зо­ва­нию андро­ге­нов, кото­рые кон­тро­ли­ру­ют рост пени­са и обра­зо­ва­ние брач­ной окрас­ки. Окрас­ка очень яркая: у птиц появ­ля­ют­ся белые щеки и чер­ная шапоч­ка, бурые перья при­об­ре­та­ют яркий каш­та­но­вый отте­нок, а серый клюв голу­бе­ет.

Все видят, что селе­зень готов к раз­мно­же­нию. Сам­ки инте­ре­су­ют­ся, а кон­ку­рен­ты насе­да­ют. Уко­ра­чи­вая пери­од репро­дук­ции, мел­кие сам­цы сокра­ща­ют вре­мя непо­сред­ствен­но­го физи­че­ско­го кон­так­та с более круп­ны­ми сопер­ни­ка­ми — дол­го­го про­ти­во­сто­я­ния им не выдер­жать. Асин­хрон­ное созре­ва­ние помо­га­ет мел­ким селез­ням избе­жать кон­ку­рен­ции друг с дру­гом и слу­жит дока­за­тель­ством фено­ти­пи­че­ской пла­стич­но­сти. Толь­ко про­яв­ля­ет­ся она не так, как у сам­цов чер­не­ти.

Итак, круп­ный пенис, воз­ник­ший в резуль­та­те кон­ку­рен­ции сам­цов, помо­га­ет вве­сти спер­му как мож­но глуб­же в репро­дук­тив­ный тракт сам­ки и пре­одо­леть ее сопро­тив­ле­ние при насиль­ствен­ной копу­ля­ции. А у самок как сред­ство про­ти­во­дей­ствия наси­лию обра­зо­ва­лась длин­ная ваги­на слож­ной фор­мы. Кар­ти­на коэ­во­лю­ции про­яс­ни­лась, но еще не пол­на. Гени­та­лии самок тоже обла­да­ют сезон­ной пла­стич­но­стью. Воз­мож­но, они, как и пенис, реа­ги­ру­ют на изме­не­ние соци­аль­ной обста­нов­ки, одна­ко выяс­нить это, не жерт­вуя сам­ка­ми в сере­дине сезо­на раз­мно­же­ния, невоз­мож­но. Тем не менее уче­ные пла­ни­ру­ют вер­нуть­ся к это­му вопро­су.

Иссле­до­ва­ния Пат­ри­ции Брен­нан при­влек­ли вни­ма­ние обще­ствен­но­сти и вызва­ли острую дис­кус­сию о том, дол­жен ли Наци­о­наль­ный науч­ный фонд финан­си­ро­вать иссле­до­ва­ние ути­ных гени­та­лий. Подав­ля­ю­щее боль­шин­ство участ­ни­ков реши­ло, что не дол­жен. Воз­ра­жая им, Брен­нан объ­яс­ни­ла, что фун­да­мен­таль­ную нау­ку регу­ляр­но исполь­зу­ют в поли­ти­че­ских целях, что­бы пока­зать, как пра­ви­тель­ство тран­жи­рит день­ги нало­го­пла­тель­щи­ков на вся­кую ерун­ду [4]. А гени­та­лии — важ­ней­ший объ­ект иссле­до­ва­ний.

Како­ва была бы меди­ци­на, зани­май­ся она лишь тем, что выше поя­са? Изу­че­ние гени­та­лий дру­гих видов не менее важ­но и с эво­лю­ци­он­ной точ­ки зре­ния. Утки, как и люди, обра­зу­ют пары и про­яв­ля­ют сек­су­аль­ное наси­лие, что сбли­жа­ет их с людь­ми. Воз­мож­но, резуль­та­ты иссле­до­ва­ний най­дут прак­ти­че­ское при­ме­не­ние, но сна­ча­ла их все-таки необ­хо­ди­мо про­ве­сти. И вме­сто того что­бы воз­му­щать­ся «чепу­хой», на кото­рую тра­тят вре­мя уче­ные , луч­ше изу­мить­ся слож­но­му пове­де­нию уток и уди­ви­тель­ной мор­фо­ло­гии их репро­дук­тив­ных орга­нов.

Ната­лья Рез­ник

1. Brennan P. L., Prum R. O., McCracken K. G., Sorenson M. D., Wilson R. E., Birkhead T. R. Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl /​/​ PLoS ONE. 2007. 2(5): e418. doi: 10.1371/journal.pone.0000418

2. Brennan P. L., Clark C. J., Prum R. O. Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual confl ict in waterfowl genitalia /​/​ Proc. R. Soc. B .2010. 277. 1309–1314. doi: 10.1098/rspb.2009.2139

3. Brennan P. L. R., Gereg I., Goodman M., Feng D., Prum R. O. Evidence of phenotypic plasticity of penis morphology and delayed reproductive maturation in response to male competition in waterfowl /​/​ The Auk. 2017. 134. 882—893. doi: 10.1642/AUK-17–114.1

4. www.slate.com/articles/health_and_science/science/2013/04/duck_penis_controversy_nsf_is_right_to_fund_basic_research_that_conservatives.html

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 

Метки: , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *