- Троицкий вариант — Наука - https://trv-science.ru -

Эрос одноклеточных

Наталья Резник

Ната­лья Рез­ник

Подав­ля­ю­щее боль­шин­ство эука­ри­от раз­мно­жа­ют­ся поло­вым путем, одна­ко не у всех этот про­цесс лег­ко наблю­дать. У мно­гих одно­кле­точ­ных орга­низ­мов он оку­тан орео­лом таин­ствен­но­сти и зави­сит от внеш­них усло­вий, таких как влаж­ность, тем­пе­ра­ту­ра или нали­чие пита­тель­ных веществ, кон­цен­тра­ция угле­кис­ло­го газа или осве­щен­ность. Теперь к это­му спис­ку доба­ви­лись мик­роб­ные «афро­ди­зи­а­ки» — бел­ки, выде­ля­е­мые бак­те­ри­я­ми во внеш­нюю сре­ду. Обна­ру­жи­ли их слу­чай­но.

Про­фес­сор Кали­фор­ний­ско­го уни­вер­си­те­та в Берк­ли Николь Кинг (Nicole King) инте­ре­су­ет­ся про­ис­хож­де­ни­ем живот­ных, осо­бен­но воз­ник­но­ве­ни­ем мно­го­кле­точ­но­сти. В каче­стве объ­ек­та иссле­до­ва­ния она выбра­ла хоано­фла­гел­лят (Choanoflagellata). Это одно­кле­точ­ные эука­ри­о­ты, бли­жай­шие род­ствен­ни­ки живот­ных. У клет­ки есть жгу­тик, окру­жен­ный ворот­нич­ком из акти­но­вых мик­ро­вор­си­нок, бла­го­да­ря кото­ро­му эти про­стей­шие полу­чи­ли вто­рое назва­ние — ворот­нич­ко­вые. Дви­же­ние жгу­ти­ка созда­ет токи жид­ко­сти, поз­во­ля­ю­щие хоано­фла­гел­ля­там пла­вать в тол­ще воды. Эти же токи при­го­ня­ют в ворот­нич­ко­вую зону бак­те­рий, кото­ры­ми хоано­фла­гел­ля­ты пита­ют­ся. Мно­гие их этих про­стей­ших обра­зу­ют коло­нии, при­чем лег­ко пере­хо­дят из одно­кле­точ­но­го состо­я­ния в коло­ни­аль­ное и обрат­но. Этот пере­ход и заин­те­ре­со­вал Николь Кинг (рис. 1).

Рис. 1. Николь Кинг рассказывает о хоанофлагеллятах (www.ibiology.org)

Рис. 1. Николь Кинг рас­ска­зы­ва­ет о хоано­фла­гел­ля­тах (www.ibiology.org)

Она и ее кол­ле­ги рабо­та­ли с видом Salpingoеca rosetta, кото­рый обра­зу­ет цепоч­ки и сфе­ри­че­ские коло­нии, назы­ва­е­мые розет­ка­ми. Имен­но в виде розе­ток их в свое вре­мя выде­ли­ли из есте­ствен­ной сре­ды оби­та­ния — или­стых осад­ков у побе­ре­жья ост­ро­ва Хог в шта­те Вир­джи­ния. Одна­ко в лабо­ра­тор­ных усло­ви­ях S. rosetta наот­рез отка­зы­ва­лись обра­зо­вы­вать коло­нии и суще­ство­ва­ли в одно­кле­точ­ной фор­ме. Лишь спу­стя деся­ти­ле­тие, бла­го­да­ря слу­чай­но­сти, иссле­до­ва­те­лям уда­лось полу­чить розет­ки при сов­мест­ном куль­ти­ви­ро­ва­нии S. rosetta с бак­те­ри­я­ми Algoriphagus machipongonensis [1]. Спу­стя 15 минут после добав­ле­ния бак­те­рий в сре­ду S. rosetta начи­на­ли делить­ся, обра­зуя коло­нии от 2 до 50 кле­ток (рис. 2). Иссле­до­ва­те­ли дока­за­ли, что розет­ки обра­зу­ют­ся имен­но в резуль­та­те деле­ния эука­ри­от, а не пото­му, что оди­ноч­ные клет­ки соби­ра­ют­ся вме­сте и обра­зу­ют агре­га­ты [2].

Рис. 2. Колонии-розетки Salpingoеca rosetta (instruct.uwo.ca)

Рис. 2. Коло­нии-розет­ки Salpingoеca rosetta (instruct.uwo.ca)

Для даль­ней­ших иссле­до­ва­ний Николь Кинг объ­еди­ни­ла уси­лия с про­фес­со­ром кафед­ры био­хи­мии и моле­ку­ляр­ной фар­ма­ко­ло­гии Гар­вард­ской меди­цин­ской шко­лы Джо­ном Клар­ди (John Clardy). Сотруд­ни­ки его лабо­ра­то­рии уста­но­ви­ли, что роль сиг­наль­ных моле­кул игра­ют неко­то­рые липи­ды внеш­ней мем­бра­ны бак­те­рий. Прав­да, уче­ные пока не зна­ют, каким обра­зом S. rosetta вос­при­ни­ма­ют сиг­наль­ные моле­ку­лы.

Иссле­до­ва­те­ли ста­ли искать дру­гие бак­те­рии, вли­я­ю­щие на обра­зо­ва­ние коло­ний. Для это­го они выде­ли­ли в чистой куль­ту­ре все виды бак­те­рий, кото­рые в есте­ствен­ных усло­ви­ях сосед­ству­ют с хоано­фла­гел­ля­та­ми, и по одно­му добав­ля­ли их в куль­ту­ру одно­кле­точ­ных S. rosetta. Метод науч­но­го тыка ока­зал­ся резуль­та­тив­ным — про­те­сти­ро­вав несколь­ко десят­ков видов, уче­ные обна­ру­жи­ли еще несколь­ко бак­те­рий, сти­му­ли­ру­ю­щих фор­ми­ро­ва­ние розе­ток. А при сов­мест­ном куль­ти­ви­ро­ва­нии с мор­ски­ми бак­те­ри­я­ми Vibrio fischeri розет­ки не воз­ни­ка­ют, зато оди­ноч­ные клет­ки соби­ра­ют­ся вме­сте, обра­зуя агре­га­ты [3].

В лабо­ра­тор­ной куль­ту­ре S. rosetta суще­ству­ет в виде гап­ло­ид­ных кле­ток. Агре­га­цию у хоано­фла­гел­лят рань­ше не опи­сы­ва­ли; извест­но, одна­ко, что мно­гие подвиж­ные эука­ри­о­ты, в том чис­ле аме­бы и инфу­зо­рии, не гово­ря уже о живот­ных: рако­об­раз­ных, насе­ко­мых, рыбах, пти­цах и лету­чих мышах, — соби­ра­ют­ся в боль­шие груп­пы перед спа­ри­ва­ни­ем. Поэто­му уче­ные пред­по­ло­жи­ли, что S. rosetta пла­ни­ру­ют занять­ся тем же самым, и свою гипо­те­зу про­ве­ри­ли. Для это­го они исполь­зо­ва­ли смесь двух гене­ти­че­ски раз­лич­ных штам­мов S. rosetta.

Дей­стви­тель­но, под дей­стви­ем V. fischeri или сре­ды, в кото­рой куль­ти­ви­ро­ва­ли виб­ри­о­нов, хоано­фла­гел­ля­ты, отно­ся­щи­е­ся к раз­ным штам­мам, обра­зо­вы­ва­ли агре­га­ты, а затем раз­би­ва­лись на пары, кото­рые сли­ва­лись, обра­зуя клет­ку с дву­мя ядра­ми. Затем сли­ва­ют­ся и ядра, один из роди­тель­ских жгу­ти­ков втя­ги­ва­ет­ся, и воз­ни­ка­ет дипло­ид­ная клетка.В даль­ней­шем из этих дипло­и­дов обра­зо­ва­лись гап­ло­ид­ные клет­ки — несо­мнен­ный резуль­тат мей­о­ти­че­ской реком­би­на­ции (рис. 3).

Рис. 3. Бактерии Vibrio fischeri стимулируют половое размножение эукариот [5]

Рис. 3. Бак­те­рии Vibrio fischeri сти­му­ли­ру­ют поло­вое раз­мно­же­ние эука­ри­от [5]

В лабо­ра­то­рии S. rosetta раз­мно­жа­ют­ся поло­вым путем крайне ред­ко, после дли­тель­но­го голо­да­ния, а тут — все­го через 30 минут после добав­ле­ния бак­те­рий или пита­тель­ной сре­ды из-под них! Николь Кинг и Джон Клар­ди реши­ли, что бак­те­рии выде­ля­ют в сре­ду какой-то афро­ди­зи­ак, и при­сту­пи­ли к его поис­кам.

V. fischeri — бак­те­рии, кото­рые изу­ча­ют по самым раз­ным пово­дам. Они осво­и­ли мно­гие эко­ло­ги­че­ские ниши: суще­ству­ют как планк­тон в мор­ской воде и осад­ках, как сапро­фи­ты засе­ля­ют фека­лии и туши мерт­вых мор­ских живот­ных. Они так­же фор­ми­ру­ют раз­лич­ные ассо­ци­а­ции с мор­ски­ми живот­ны­ми — напри­мер, насе­ля­ют све­тя­щи­е­ся орга­ны каль­ма­ра Euprymna scolopes. V. Fischeri слу­жат моде­лью для изу­че­ния чув­ства кво­ру­ма (quorum sensing) — спо­соб­но­сти бак­те­рий обме­ни­вать­ся инфор­ма­ци­ей и коор­ди­ни­ро­вать пове­де­ние с помо­щью сек­ре­ти­ру­е­мых моле­кул. Одна­ко ни сиг­наль­ные моле­ку­лы quorum sensing, ни поли­са­ха­ри­ды, необ­хо­ди­мые для сим­би­о­за с каль­ма­ром, не сти­му­ли­ру­ют поло­вое раз­мно­же­ние S. rosetta. Не вли­я­ют на спа­ри­ва­ние хоано­фла­гел­лят и моле­ку­лы внеш­ней мем­бра­ны бак­те­рий.

Афро­ди­зи­а­ком ока­зал­ся белок раз­ме­ром око­ло 90 кДа, полу­чив­ший назва­ние EroS (extracellular regulator of sex). Это фер­мент, обла­да­ю­щий хон­дро­и­ти­назной актив­но­стью, он рас­щеп­ля­ет гиа­лу­рон и хон­дро­и­т­ин­суль­фат S. rosetta. Иссле­до­ва­те­ли дока­за­ли, что для сти­му­ля­ции агре­га­ции и спа­ри­ва­ния S. rosetta фер­мен­та­тив­ная актив­ность бел­ка необ­хо­ди­ма. Более того, хон­дро­и­ти­на­зы дру­гих бак­те­рий — Proteus vulgaris и Flavo bacterium heparinum, — так­же вызы­ва­ют поло­вое пове­де­ние S. rosetta. Обрат­ное невер­но: дру­гие виды хоано­фла­гел­лят не реа­ги­ру­ют подоб­ным обра­зом на бак­те­рии рода Vibrio.

Посколь­ку диса­ха­ри­ды, кото­рые обра­зу­ют­ся в резуль­та­те фер­мен­та­тив­но­го рас­щеп­ле­ния хон­дро­и­т­ин­суль­фа­та, не вли­я­ют на поло­вое раз­мно­же­ние S. rosetta, Николь Кинг и ее кол­ле­ги пред­по­ло­жи­ли, что основ­ную роль в этом про­цес­се игра­ет струк­тур­ная моди­фи­ка­ция слож­ных бел­ков пеп­ти­до­гли­ка­нов, в состав кото­рых вхо­дит хон­дро­и­т­ин­суль­фат. Но эту гипо­те­зу нуж­но про­ве­рять, а для нача­ла — понять, какие функ­ции выпол­ня­ют эти моле­ку­лы у одно­кле­точ­ных эука­ри­от (у живот­ных они вхо­дят в состав вне­кле­точ­но­го мат­рик­са).

V. fischeri сти­му­ли­ру­ют спа­ри­ва­ние rosetta при кон­цен­тра­ции кле­ток, сопо­ста­ви­мой с наблю­да­е­мой в оке­ане, поэто­му уче­ные пред­по­ла­га­ют, что бак­те­рии могут вли­ять на поло­вое раз­мно­же­ние S. rosetta и в есте­ствен­ных усло­ви­ях.

В рабо­те Николь Кинг и ее кол­лег мно­го неяс­но­стей. В ком­мен­та­рии к это­му иссле­до­ва­нию, поме­щен­но­му в том же номе­ре жур­на­ла Cell, вопро­сы зани­ма­ют целый абзац [5]. Спе­ци­а­ли­стов сре­ди про­че­го инте­ре­су­ет, каким обра­зом EroS вызы­ва­ет агре­га­цию хоано­фла­гел­лят. Насколь­ко поло­вое раз­мно­же­ние S. rosetta зави­сит от бак­те­рий или они могут ини­ци­и­ро­вать этот про­цесс как-то еще? Полу­ча­ют ли сами бак­те­рии выго­ду от соде­ян­но­го? Быть может, S. rosetta, нахо­дясь в дипло­ид­ной фазе или зани­ма­ясь поло­вым раз­мно­же­ни­ем, мень­ше вре­ме­ни уде­ля­ют охо­те? И нако­нец, каков меха­низм дей­ствия EroS, на какую физио­ло­ги­че­скую мишень он дей­ству­ет и каким обра­зом рас­щеп­ле­ние хон­дро­и­т­ин­суль­фа­та спо­соб­ству­ет агре­га­ции и спа­ри­ва­нию?

Чего толь­ко не дела­ют бак­те­рии с эука­ри­о­та­ми: вос­пи­ты­ва­ют их иммун­ную систе­му, помо­га­ют пище­ва­ре­нию, управ­ля­ют пове­де­ни­ем. В при­сут­ствии бак­те­ри­аль­ных фак­то­ров клет­ки дрож­же­по­доб­но­го гри­ба Candida albicans обра­зу­ют инва­зив­ные гифы, а мор­ские диа­то­мо­вые водо­рос­ли Pseudonitzschi amultiseries начи­на­ют интен­сив­но делить­ся. Воз­мож­но, их фер­мен­ты вли­я­ют и на их поло­вое раз­мно­же­ние эука­ри­от.

Ната­лья Рез­ник

1. www.ibiology.org/ibioseminars/nicole-king-part-2.html

2. Fairclough S. R., Dayel M. J., King N. Multicellular development in a choanoflagellate /​/​ Curr. Biol. 2010. 20. R875–R876. doi: 10.1016/j.cub.2010.09.014

3. Woznica A., Gerdt J. P., Hulett R. E., Clardy J., King N. Mating in the Closest Living Relatives of Animals Is Induced by a Bacterial Chondroitinase /​/​ Cell. 2017. 170. 1175–1183. doi: 10.1016/j.cell.2017.08.005

4. Levin T., King N. Evidence for Sex and Recombination in the Choanoflagellate Salpingoeca rosetta /​/​ Curr. Biol. 2013. 23. 2176–2180. doi: 10.1016/j.cub.2013.08.061

5. Umen J., Goodenough U., Heitman J. Eukaryotic Sexual Reproduction Evoked «with a Little Help from My Friends» /​/​ Cell. 2017. 170. 1059–1061. doi: 10.1016/j.cell.2017.08.038

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи