Бакулюм, изменчивый и загадочный

Наталья Резник
Ната­лья Рез­ник

Муж­ские копу­ля­тив­ные орга­ны при­над­ле­жат к чис­лу самых раз­но­об­раз­ных струк­тур в цар­стве живот­ных. Основ­ная их функ­ция заклю­ча­ет­ся в том, что­бы повы­шать эффек­тив­ность опло­до­тво­ре­ния, вво­дя спер­му в жен­ские поло­вые пути. С этой зада­чей отлич­но спра­ви­лась бы и про­стая труб­ка, одна­ко мор­фо­ло­гия пени­сов чрез­вы­чай­но слож­на и видо­спе­ци­фич­на.

Они быва­ют длин­ны­ми и очень корот­ки­ми, глад­ки­ми и колю­чи­ми, оди­ноч­ны­ми и двой­ны­ми. А у мно­гих видов мле­ко­пи­та­ю­щих пени­сы содер­жат кость, кото­рая назы­ва­ет­ся баку­люм (os penis). Эти косточ­ки так­же отли­ча­ют­ся чрез­вы­чай­ным раз­но­об­ра­зи­ем раз­ме­ров и форм. При­чи­ны это­го раз­но­об­ра­зия непо­нят­ны, нет и еди­но­го мне­ния о функ­ци­ях баку­лю­ма.

Гипо­тез, конеч­но, хва­та­ет. Соглас­но одной из них, баку­люм защи­ща­ет моче­ис­пус­ка­тель­ный канал (урет­ру) и меха­ни­че­ски под­дер­жи­ва­ет пенис во вре­мя копу­ля­ции. Воз­мож­но так­же, что баку­люм во вре­мя спа­ри­ва­ния дости­га­ет шей­ки мат­ки и рас­ши­ря­ет ее, что­бы пере­дать боль­ше спер­мы, или сти­му­ли­ру­ет ову­ля­цию. Либо он уда­ля­ет из орга­низ­ма сам­ки спер­му преды­ду­ще­го сам­ца. Не исклю­че­но так­же, что он ранит парт­нер­шу, и она после это­го не под­пус­ка­ет к себе сле­ду­ю­ще­го сам­ца. Нако­нец, баку­люм может слу­жить пока­за­те­лем каче­ства поло­во­го парт­не­ра.

Бакулюмы разных видов сусликов Нового Света (www.taxidermy.net). a, b — скалистый суслик Citellus variegates; c, d — белохвостый суслик Ammospermophilus leucurus; e, f — кольцехвостый суслик С. annulatus; g, h, — голохвостый суслик С. tereticaudus; i, j — суслик Франклина C. franklinii; k, l — колумбийский суслик C. columbianus
Баку­лю­мы раз­ных видов сус­ли­ков Ново­го Све­та (www.taxidermy.net). a, b — ска­ли­стый сус­лик Citellus variegates; c, d — бело­хво­стый сус­лик Ammospermophilus leucurus; e, f — коль­це­хво­стый сус­лик С. annulatus; g, h, — голо­хво­стый сус­лик С. tereticaudus; i, j — сус­лик Фран­кли­на C. franklinii; k, l — колум­бий­ский сус­лик C. columbianus

Все эти пред­по­ло­же­ния, впро­чем, под­твер­жда­ют­ся лишь отча­сти. Ска­жем, если зада­ча баку­лю­ма заклю­ча­ет­ся в том, что­бы обес­пе­чи­вать твер­дость пени­са во вре­мя спа­ри­ва­ния, то у видов с более дли­тель­ной копу­ля­ци­ей баку­люм дол­жен быть длин­нее. Эта зако­но­мер­ность выпол­ня­ет­ся для при­ма­тов и ласто­но­гих, но не для дру­гих хищ­ни­ков. У ондатр и грен­ланд­ских тюле­ней раз­ме­ры баку­лю­ма соот­вет­ству­ют раз­ме­ру тела сам­ца-про­из­во­ди­те­ля; у мышей, лету­чих мышей и куниц такой свя­зи не обна­ру­же­но. С осталь­ны­ми гипо­те­за­ми ситу­а­ция ана­ло­гич­ная.

Когда ни одна из суще­ству­ю­щих гипо­тез не удо­вле­тво­ря­ет иссле­до­ва­те­лей, они выдви­га­ют еще одну. Груп­па аме­ри­кан­ских уче­ных под руко­вод­ством Мэтью Дина (Matthew D. Dean) из Уни­вер­си­те­та Южной Кали­фор­нии пред­по­ло­жи­ла, что еди­ной для всех функ­ции и быть не может, посколь­ку баку­лю­мы у раз­ных видов воз­ни­ка­ли в ходе эво­лю­ции несколь­ко раз, неза­ви­си­мо друг от дру­га [1].

К про­вер­ке этой гипо­те­зы иссле­до­ва­те­ли подо­шли чрез­вы­чай­но доб­ро­со­вест­но. Они про­ана­ли­зи­ро­ва­ли дан­ные о 3707 видах мле­ко­пи­та­ю­щих. Уда­лось уста­но­вить, что у 925 видов баку­люм есть, у 103 видов нет, об осталь­ных пока ниче­го не извест­но. Мно­гие виды не опи­са­ны с такой деталь­но­стью, при­чем os penis не все­гда лег­ко обна­ру­жить. У аме­ри­кан­ской пищу­хи, напри­мер, он такой кро­шеч­ный, что его лишь недав­но раз­гля­де­ли в ска­ни­ру­ю­щий элек­трон­ный мик­ро­скоп.

На сле­ду­ю­щем эта­пе уче­ные выбра­ли из этих мле­ко­пи­та­ю­щих 954 видов с хоро­шо уста­нов­лен­ной фило­ге­ни­ей и посмот­ре­ли, как баку­люм рас­пре­де­ля­ет­ся в этих фило­ге­не­ти­че­ских груп­пах. Ана­лиз пока­зал, что в ходе эво­лю­ции мле­ко­пи­та­ю­щих баку­люм девять раз неза­ви­си­мо воз­ни­кал и десять раз терял­ся. Пока эта кость обна­ру­же­на толь­ко у пла­цен­тар­ных, у сум­ча­тых ее нет. Сле­до­ва­тель­но, у пер­вых мле­ко­пи­та­ю­щих баку­люм отсут­ство­вал. Сей­час им обла­да­ют пред­ста­ви­те­ли пяти отря­дов — насе­ко­мо­яд­ных (кро­ты и зем­ле­рой­ки), руко­кры­лых (лету­чие мыши), гры­зу­нов, хищ­ни­ков (кош­ки, соба­ки, мед­ве­ди, мор­ские коти­ки и мор­жи) и при­ма­тов.

Бинтуронг (Arctictis binturong). Фото: «Википедия»
Бин­ту­ронг (Arctictis binturong). Фото: «Вики­пе­дия»

У при­ма­тов баку­люм в ходе эво­лю­ции воз­ни­кал по край­ней мере два­жды: у лему­ро­по­доб­ных при­ма­тов и у обще­го пред­ка груп­пы обе­зьян, вклю­ча­ю­щей чело­ве­ко­об­раз­ных. Потом он поте­рял­ся в трех кла­дах, в том чис­ле у чело­ве­ка. Нет дан­ных о том, что какие-то вымер­шие виды рода Homo, вклю­чая неан­дер­таль­цев, име­ли os penis. Спе­ци­а­ли­сты Лон­дон­ско­го уни­вер­си­тет­ско­го кол­ле­джа обна­ру­жи­ли, что у при­ма­тов нали­чие баку­лю­ма и его раз­мер зави­сят от дли­тель­но­сти интро­мис­сии (про­ник­но­ве­ния пени­са во вла­га­ли­ще). При корот­кой интро­мис­сии баку­люм неболь­шой или вооб­ще отсут­ству­ет [2]. Сохра­не­нию os penis спо­соб­ству­ет и пост­ко­пу­ля­ци­он­ный поло­вой отбор, кото­рый силен у поли­гам­ных видов (на одну сам­ку пре­тен­ду­ют несколь­ко сам­цов). Поли­гам­ные при­ма­ты сохра­ни­ли баку­люм. У гоминид корот­кая интро­мис­сия, поли­га­мия им не свой­ствен­на, и они баку­люм утра­ти­ли.

Все совре­мен­ные виды гры­зу­нов, вклю­чен­ные в иссле­до­ва­ние, баку­люм име­ют. При этом мор­фо­ло­ги­че­ски эти косточ­ки у раз­ных видов чрез­вы­чай­но раз­но­об­раз­ны; раз­но­об­ра­зие воз­ник­ло на фоне отбо­ра, под­дер­жи­ва­ю­ще­го эту струк­ту­ру.

У пред­ков лету­чих мышей баку­люм был, потом в пяти кла­дах исчез; у мно­гих видов сохра­нил­ся.

Пред­ки совре­мен­ных хищ­ни­ков баку­люм име­ли, потом его неза­ви­си­мо поте­ря­ли общий пре­док зем­ля­но­го вол­ка и двух видов гиен (Proteles cristata + Hyaena hyaena + Crocuta crocuta) и бин­ту­ронг Arctictis binturong. Инте­рес­но, что в слу­чае пят­ни­стых гиен C. crocuta, утра­тив­ших os penis, уро­вень цир­ку­ли­ру­ю­щих андро­ге­нов высок даже у самок.

Малый тенрек (Echinops). Фото с сайта: «Википедия»
Малый тен­рек (Echinops). Фото с сай­та: «Вики­пе­дия»

Кро­ме того, баку­люм неза­ви­си­мо при­об­ре­ли четы­ре вида: малый тен­рек Echinops telfairi (эта зве­рюш­ка, напо­ми­на­ю­щая ежа, при­над­ле­жит к отря­ду афро­со­ри­цид), аме­ри­кан­ская пищу­ха Ochotona princeps из отря­да зай­це­об­раз­ных, лету­чая мышь трех­цвет­ный при­сос­ко­ног Thyroptera tricolor и евро­пей­ский крот Talpa europaea.

Иссле­до­ва­те­ли не исклю­ча­ют, что полу­чен­ные ими дан­ные о рас­пре­де­ле­нии баку­лю­мов изме­нят­ся, посколь­ку сей­час на нали­чие этой кости про­ве­ря­ют всё новые виды мле­ко­пи­та­ю­щих. Одна­ко основ­ной вывод о неод­но­крат­ном неза­ви­си­мом воз­ник­но­ве­нии os penis сомне­нию не под­ле­жит. В поль­зу этой гипо­те­зы гово­рят и раз­ные типы фор­ми­ро­ва­ния кост­ной тка­ни баку­лю­ма, и раз­лич­ная его лока­ли­за­ция отно­си­тель­но моче­ис­пус­ка­тель­но­го кана­ла, и раз­ные отно­си­тель­ные раз­ме­ры: у неко­то­рых видов баку­люм зани­ма­ет до 75% дли­ны пени­са, дру­гие гораз­до мень­ше. В общем, баку­лю­мы — струк­ту­ры не гомо­ло­гич­ные, не име­ю­щие обще­го эво­лю­ци­он­но­го про­ис­хож­де­ния.

Трехцветный присосконог (Thyroptera tricolor). Фото с сайта www.inaturalist.org
Трех­цвет­ный при­сос­ко­ног (Thyroptera tricolor). Фото с сай­та www.inaturalist.org

Одну из при­чин мор­фо­ло­ги­че­ско­го раз­но­об­ра­зия баклю­мов видят в посто­ян­ной коэ­во­лю­ции муж­ских и жен­ских поло­вых орга­нов, одна­ко фено­мен воз­ник­но­ве­ния и утра­ты os penis эта гипо­те­за не объ­яс­ня­ет. Извест­ны слу­чаи, когда баку­люм воз­ни­кал, а затем, спу­стя дли­тель­ное вре­мя, исче­зал, никак не изме­нив­шись. Напро­тив, баку­лю­мы раз­ных видов гры­зу­нов отли­ча­ют­ся боль­шим мор­фо­ло­ги­че­ским раз­но­об­ра­зи­ем.

Мэтью Дин и его кол­ле­ги обра­ти­ли вни­ма­ние на гены, при­ни­ма­ю­щие уча­стие в фор­ми­ро­ва­нии баку­лю­ма. Есть экс­пе­ри­мен­таль­ные дока­за­тель­ства, что у неко­то­рых видов, утра­тив­ших баку­люм, он в ходе инди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия начи­на­ет фор­ми­ро­вать­ся, но так и оста­ет­ся в эмбри­о­наль­ном состо­я­нии (обе­зья­ны уака­ри) или дегра­ди­ру­ет, как у кито­об­раз­ных. Уче­ные при­шли к выво­ду, что гене­ти­че­ский путь раз­ви­тия баку­лю­ма еще не раз­ру­шен, и при появ­ле­нии отбо­ра в соот­вет­ству­ю­щем направ­ле­нии баку­люм может быть вос­ста­нов­лен. Одна­ко для про­яс­не­ния это­го вопро­са необ­хо­ди­мы даль­ней­шие иссле­до­ва­ния.

Боль­шин­ство про­блем, свя­зан­ных с баку­лю­мом, оста­нут­ся нераз­ре­шен­ны­ми, пока спе­ци­а­ли­сты не выяс­нят, како­вы его функ­ции, а для это­го надо наблю­дать про­цесс копу­ля­ции изнут­ри. У людей подоб­ные иссле­до­ва­ния про­во­ди­ли на доб­ро­воль­цах, исполь­зуя маг­нит­но-резо­нанс­ную томо­гра­фию [3]. Одна­ко, что­бы изоб­ра­же­ния полу­чи­лись каче­ствен­ны­ми, парт­не­ры долж­ны в опре­де­лен­ные момен­ты зами­рать, поэто­му для живот­ных такой спо­соб не под­хо­дит. Для них пред­ла­га­ют дру­гую мето­ди­ку: вво­дить сам­кам пре­па­ри­ро­ван­ный орган и искус­ствен­но его напря­гать, наблю­дая про­ис­хо­дя­щее с помо­щью ком­пью­тер­ной томо­гра­фии. Этот про­цесс, конеч­но, отли­ча­ет­ся от при­род­но­го, но может слу­жить лабо­ра­тор­ной заме­ной есте­ствен­ной копу­ля­ции. Таким спо­со­бом уче­ные сей­час пыта­ют­ся выяс­нить, дей­стви­тель­но ли баку­люм гры­зу­нов при спа­ри­ва­нии дости­га­ет шей­ки мат­ки.

Ната­лья Рез­ник

1 Schultz N. G. et al., The Baculum was Gained and Lost Multiple Times during Mammalian Evolution /​/​ Integr. Comp. Biol. 2016. 56. 644–656. doi: 10.1093/icb/icw034.

2. Brindle M., Opie C. Postcopulatory sexual selection influences baculum evolution in primates and carvores /​/​ Proc. R. Soc. B. 2016. 283: 20161736. doi: 10.1098/rspb.2016.1736.

3. Brennan P. L. R. Studying genital coevolution to understand intromittent organ morphology /​/​ Integr Comp Biol. 2016. 56. 669–681. doi: 10.1093/icb/icw018.

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: