- Троицкий вариант — Наука - https://trv-science.ru -

Как черепахи нарыли себе панцирь

Наталья Резник

Ната­лья Рез­ник

Чере­па­ха — сим­вол неспеш­но­сти, защи­щен­но­сти и устой­чи­во­сти, неда­ром в неко­то­рых кос­мо­го­ни­че­ских систе­мах она дер­жит на себе Зем­лю, неред­ко даже со сло­на­ми. Все эти чер­ты чере­па­ха обре­ла бла­го­да­ря костя­но­му пан­ци­рю, уди­ви­тель­ной струк­ту­ре, не име­ю­щей ана­ло­гов в совре­мен­ном живот­ном мире. Вопрос о его про­ис­хож­де­нии не дает уче­ным покоя почти два века. Пан­цирь чере­па­хи состо­ит из верх­ней поло­ви­ны (кара­пак­са) и ниж­ней (пласт­ро­на), свя­зан­ных кост­ны­ми мости­ка­ми. Пласт­рон обра­зо­вал­ся из гастра­лий — брюш­ных ребер, не при­креп­лен­ных к дру­гим костям. Кара­пакс состав­лен из раз­рос­ших­ся груд­ных ребер и позвон­ков. Ана­ли­зи­руя ока­ме­нев­шие кости пред­ков чере­пах, мож­но видеть, как реб­ра посте­пен­но рас­ши­ря­ют­ся и сли­ва­ют­ся, обра­зуя пан­цирь (рис. 1), на фор­ми­ро­ва­ние кото­ро­го потре­бо­ва­лось око­ло 50 млн лет.

Рис. 1. В ходе эволюции из расширившихся ребер первых черепах сформировался панцирь. Из [3] с модификацией

Рис. 1. В ходе эво­лю­ции из рас­ши­рив­ших­ся ребер пер­вых чере­пах сфор­ми­ро­вал­ся пан­цирь. Из [3] с моди­фи­ка­ци­ей

Уди­ви­тель­ное стро­е­ние чере­пах мно­го лет изу­ча­ют кура­тор Ден­вер­ско­го музея при­ро­ды и нау­ки Тай­лер Лай­сон (Tyler R. Lyson) и его кол­ле­ги из Уни­вер­си­те­та Вит­ва­тер­сран­да (Южная Афри­ка). Иссле­до­ва­те­ли отме­ча­ют, что рас­ши­ре­ние ребер созда­ло пред­кам чере­пах боль­шие слож­но­сти. Когда живот­ное дела­ет вдох, его реб­ра и при­креп­лен­ные к ним мыш­цы рас­хо­дят­ся и груд­ная клет­ка рас­ши­ря­ет­ся, рас­тя­ги­вая лег­кие, одна­ко широ­кие реб­ра пер­вых чере­пах пере­кры­ва­лись и меша­ли друг дру­гу раз­дви­нуть­ся, отче­го груд­ная клет­ка оста­ва­лась прак­ти­че­ски непо­движ­ной (рис. 2А). Пред­ки чере­пах не задох­ну­лись, посколь­ку функ­цию вен­ти­ля­ции лег­ких взя­ли на себя мыш­цы живо­та, а меж­ре­бер­ная муску­ла­ту­ра прак­ти­че­ски исчез­ла [1].

Реб­ра у чере­пах не толь­ко рас­ши­ри­лись — их коли­че­ство сокра­ти­лось с 18 до 9, и туло­ви­ще утра­ти­ло гиб­кость. Меж­ду тем реп­ти­лии пере­ме­ща­ют­ся изги­бая тело: чем боль­ше изгиб, тем шире шаг и выше ско­рость. Обла­дая круп­ной и жест­кой груд­ной клет­кой, чере­па­хи широ­ко шагать не мог­ли и обрек­ли себя на чере­па­шью ско­рость (рис. 2Б).

Рис. 2. Ни глубоко вздохнуть, ни широко шагнуть. А. Затрудненное дыхание. Положение ребер при вдохе показано голубым, при выдохе — черным. Б. Неподвижные ребра не позволяют черепахе изгибать тело при ходьбе. Синим цветом обозначены легкие. Из [3] с модификацией

Рис. 2. Ни глу­бо­ко вздох­нуть, ни широ­ко шаг­нуть. А. Затруд­нен­ное дыха­ние. Поло­же­ние ребер при вдо­хе пока­за­но голу­бым, при выдо­хе — чер­ным. Б. Непо­движ­ные реб­ра не поз­во­ля­ют чере­па­хе изги­бать тело при ходь­бе. Синим цве­том обо­зна­че­ны лег­кие. Из [3] с моди­фи­ка­ци­ей

Что­бы оправ­дать столь серьез­ные неудоб­ства, эво­лю­ци­он­ное пре­иму­ще­ство, при­об­ре­та­е­мое от рас­ши­ре­ния ребер, долж­но быть очень суще­ствен­ным. До недав­не­го вре­ме­ни при­ня­то было счи­тать, что широ­кие реб­ра защи­ща­ли пер­вых чере­пах от зубов хищ­ни­ка. Одна­ко Лай­сон и его кол­ле­ги в этом усо­мни­лись. И Eunotosaurus africanus, пер­вая из извест­ных чере­пах, и сле­ду­ю­щий за ним Pappochelys rosinae доста­точ­но мяси­сты; их шея, хвост и мыш­цы спи­ны оста­ва­лись неза­щи­щен­ны­ми, и хищ­ни­ку было куда вце­пить­ся. Толь­ко у Odontochelys реб­ра и позвон­ки раз­рос­лись настоль­ко, что мог­ли защи­тить спи­ну. Более того, что­бы при­крыть тело, нет необ­хо­ди­мо­сти отра­щи­вать костя­ной пан­цирь. Мно­гие живот­ные, как иско­па­е­мые, так и совре­мен­ные, в том чис­ле кро­ко­ди­лы и бро­не­нос­цы, пре­крас­но обхо­дят­ся кож­ной бро­ней из остео­дер­маль­ных пла­сти­нок.

Воз­мож­но, таки­ми пла­стин­ка­ми были покры­ты и неко­то­рые древ­ние чере­па­хи. Недав­но пале­он­то­ло­ги из Соеди­нен­ных Шта­тов и Швей­ца­рии опи­са­ли сухо­пут­ную реп­ти­лию Chinlechelys tenertesta, жив­шую око­ло 210 млн лет назад [2]. В пере­во­де с латы­ни ее назва­ние озна­ча­ет «чере­па­ха с тон­ким пан­ци­рем». Это одна из самых при­ми­тив­ных чере­пах, по-види­мо­му сухо­пут­ная. Кара­пакс у нее дей­стви­тель­но очень тон­кий: от 1 до 3 мм при диа­мет­ре око­ло 35 см. Шея этой чере­паш­ки была уты­ка­на остео­дер­маль­ны­ми шипа­ми, а реб­ра, хотя и широ­кие, не пол­но­стью срос­лись с кара­пак­сом. Иссле­до­ва­те­ли даже пред­по­ло­жи­ли, что пан­цирь чере­па­хи — слож­ная струк­ту­ра, обра­зо­вав­ша­я­ся из пла­сти­нок кож­ной бро­ни, кото­рые в ходе эво­лю­ции укруп­ня­лись, срас­та­ясь посте­пен­но друг с дру­гом, а так­же с реб­ра­ми и позво­ноч­ни­ком.

В общем, была у чере­пах воз­мож­ность при­крыть туло­ви­ще чем-то твер­дым, не обре­кая себя на неудоб­ства, созда­ва­е­мые мас­сив­ной и непо­движ­ной груд­ной клет­кой. Док­тор Лай­сон и его южно­аф­ри­кан­ские кол­ле­ги пред­по­ло­жи­ли, что широ­кие реб­ра воз­ник­ли не для защи­ты, а как при­спо­соб­ле­ние к рою­ще­му обра­зу жиз­ни [3]. На эту идею их натолк­ну­ло изу­че­ние ока­ме­нев­ших остат­ков Eunotosaurus africanus, обна­ру­жен­ных на тер­ри­то­рии бас­сей­на Кару в Южной Афри­ке. Глав­ную, судь­бо­нос­ную наход­ку, без кото­рой гипо­те­за о рою­щем обра­зе жиз­ни пер­вых чере­пах не смог­ла бы воз­ник­нуть, сде­лал вось­ми­лет­ний маль­чик Кобус Сни­ман, обна­ру­жив­ший на фер­ме сво­е­го отца пре­крас­но сохра­нив­ший­ся ске­лет эуно­то­зав­ра со все­ми конеч­но­стя­ми и паль­чи­ка­ми (рис. 3).

Рис. 3. Отпечаток Eunotosaurus africanus (хвостом к зрителю). Длина черепашки около 15 см (http://phys.org/)

Рис. 3. Отпе­ча­ток Eunotosaurus africanus (хво­стом к зри­те­лю). Дли­на чере­паш­ки око­ло 15 см (http://phys.org/)

Рис. 4. Адаптации скелета Eunotosaurus africanus к роющему образу жизни: массивная грудная клетка, короткая шея, кости, которые выдерживают большие нагрузки и позволяют прикрепить мощные мышцы. Кисти передних лап крупные, с широкими когтями на пальцах [3]

Рис. 4. Адап­та­ции ске­ле­та Eunotosaurus africanus к рою­ще­му обра­зу жиз­ни: мас­сив­ная груд­ная клет­ка, корот­кая шея, кости, кото­рые выдер­жи­ва­ют боль­шие нагруз­ки и поз­во­ля­ют при­кре­пить мощ­ные мыш­цы. Кисти перед­них лап круп­ные, с широ­ки­ми ког­тя­ми на паль­цах [3]

Эуно­то­зав­ра счи­та­ют пред­ком всех чере­пах. Внешне он напо­ми­нал яще­ри­цу, про­гло­тив­шую блюд­це, жил вбли­зи водо­е­мов, но на суше. Ске­лет и струк­ту­ра кост­ной тка­ни эуно­то­зав­ра име­ют осо­бен­но­сти, кото­рые мог­ли воз­ник­нуть как при­спо­соб­ле­ния к рою­ще­му обра­зу жиз­ни (рис. 4). При рытье важ­но, что­бы лапы выбра­сы­ва­ли из норы зем­лю, а не тело живот­но­го. Широ­кая, мас­сив­ная груд­ная клет­ка ста­ла надеж­ным осно­ва­ни­ем, к кото­ро­му кре­пил­ся рою­щий меха­низм перед­них конеч­но­стей. Она же при­да­ла допол­ни­тель­ную кре­пость позво­ноч­ни­ку, соеди­ня­ю­ще­му перед­ние лапы с зад­ни­ми, кото­рые при рытье слу­жи­ли рас­пор­ка­ми.

Голо­вой и шеей тоже упи­рать­ся удоб­но. У эуно­то­зав­ра корот­кий череп лопа­точ­кой, спо­соб­ный выдер­жать боль­шие меха­ни­че­ские нагруз­ки, а к широ­кой заты­лоч­ной обла­сти мож­но при­кре­пить мощ­ные шей­ные мыш­цы. Шей­ные позвон­ки корот­кие и мас­сив­ные, проч­но соеди­не­ны друг с дру­гом, а шей­ные реб­ра при­да­ют телу вере­те­но­об­раз­ную фор­му. Кости перед­них конеч­но­стей так­же име­ют спе­ци­аль­ные выро­сты для креп­ле­ния объ­ем­ной муску­ла­ту­ры, кисти широ­кие, круп­нее, чем на зад­них лапах, паль­цы с корот­ки­ми фалан­га­ми, послед­ние фалан­ги рас­ши­ре­ны. Судя по струк­ту­ре кост­ной тка­ни перед­них конеч­но­стей, они мог­ли выдер­жи­вать силь­ное сжа­тие, то есть пред­на­зна­ча­лись имен­но для копа­ния. Те же осо­бен­но­сти ске­ле­та встре­ча­ют­ся у одон­то­хе­ли­са и древ­них чере­пах, жив­ших поз­же, — оче­вид­но, рытье сыг­ра­ло зна­чи­тель­ную роль в чере­па­шьей эво­лю­ции. Ими обла­да­ют и совре­мен­ные рою­щие чере­па­хи-гофе­ры (Gopherus).

Иссле­до­ва­те­ли отме­ча­ют, что мно­гие осо­бен­но­сти перед­них конеч­но­стей, гово­ря­щие в поль­зу рою­ще­го обра­за жиз­ни, сход­ны с теми, кото­рые выра­ба­ты­ва­ют­ся при пла­ва­нье. Одна­ко широ­кие ког­те­вид­ные фалан­ги на кон­цах паль­цев явно пред­на­зна­че­ны для копа­ния и раз­ры­ва­ния суб­стра­та. При пла­ва­нье они не помо­гут, и у неро­ю­щих так­со­нов таких фаланг нет.

В рас­по­ря­же­нии уче­ных ока­за­лась ред­кая наход­ка — череп эуно­то­зав­ра с сохра­нив­шим­ся скле­ро­ти­че­ским коль­цом. Это кост­ная кон­струк­ция, на кото­рой лежит глаз: види­мая радуж­ная обо­лоч­ка рас­по­ла­га­ет­ся на внеш­ней сто­роне, а хру­ста­лик — на внут­рен­ней, поэто­му зра­чок не может быть боль­ше цен­траль­но­го отвер­стия скле­ро­ти­че­ско­го коль­ца. Наход­ка поз­во­ли­ла оце­нить раз­мер глаз эуно­то­зав­ров (око­ло 1 см в попе­реч­ни­ке) и их чув­стви­тель­ность к све­ту. При диа­мет­ре зрач­ка 1,41 мм све­то­чув­стви­тель­ность гла­за была очень низ­кой, как и у совре­мен­ных рою­щих живот­ных, в том чис­ле чере­пах-гофе­ров, амфи­с­бен и чер­вяг. Но, в отли­чие от чер­вяг и амфи­с­бен, кото­рые про­во­дят боль­шую часть вре­ме­ни под зем­лей и глаз­ки име­ют малень­кие, у эуно­то­зав­ров были боль­шие гла­за: оче­вид­но, норы они исполь­зо­ва­ли как укры­тия, а охо­ти­лись на поверх­но­сти.

Судя по ана­то­ми­че­ским осо­бен­но­стям ске­ле­та, стро­е­нию кост­ной тка­ни и отло­же­ни­ям, в кото­рых эти кости най­де­ны, Eunotosaurus оби­та­ли на суше, рядом с пере­сы­ха­ю­щи­ми водо­е­ма­ми. Пер­вые чере­па­хи, обла­дав­шие насто­я­щим пан­ци­рем, Proganochelys и Palaeochersis, хотя и жили на бере­гах пру­дов и озер, так­же были назем­ны­ми. Пожа­луй, пер­вым пред­ста­ви­те­лем мор­ских чере­пах стал Odontochelys. Уче­ные пола­га­ют, что осво­ить вод­ную сре­ду ему помог­ло стро­е­ние рою­щих перед­них лап, кото­рое облег­ча­ет пла­ва­нье.

В сред­нем и позд­нем перм­ском пери­о­де бас­сейн Кару был засуш­ли­вым местом, а в нача­ле три­а­са там ста­ло еще суше. Эуно­то­зав­ры жили как раз на сты­ке этих двух пери­о­дов (рис. 5). Мно­гие совре­мен­ные оби­та­те­ли засуш­ли­вых мест спа­са­ют­ся от жары и обез­во­жи­ва­ния, зары­ва­ясь в зем­лю. Ско­рее все­го, эуно­то­зав­ры посту­па­ли так же. Иссле­до­ва­те­ли пола­га­ют, что рою­щий образ жиз­ни поз­во­лил чере­па­хам уце­леть при мас­со­вом выми­ра­нии видов в кон­це перм­ско­го — нача­ле три­а­со­во­го пери­о­дов. При­чи­ной выми­ра­ния, воз­мож­но, ста­ло рез­кое изме­не­ние кли­ма­та, став­ше­го очень сухим и жар­ким. Чере­па­хи пере­си­де­ли этот стресс в норах.

Рис. 5. В Южной Африке 260 млн лет назад. Художественная реконструкция. На переднем плане Eunotosaurus роет нору в песке на берегу высохшего пруда, чтобы спастись от жары. На заднем плане стадо Bradysaurus собралось вокруг сохранившейся мутной лужицы (http://phys.org/)

Рис. 5. В Южной Афри­ке 260 млн лет назад. Худо­же­ствен­ная рекон­струк­ция. На перед­нем плане Eunotosaurus роет нору в пес­ке на бере­гу высох­ше­го пру­да, что­бы спа­стись от жары. На зад­нем плане ста­до Bradysaurus собра­лось вокруг сохра­нив­шей­ся мут­ной лужи­цы (http://phys.org/)

Ран­няя рою­щая ста­дия эво­лю­ции чере­пах опре­де­ли­ла их даль­ней­шую судь­бу. Широ­чен­ные реб­ра, кото­рые изна­чаль­но долж­ны были при­дать телу устой­чи­вость и жест­кость, раз­рос­лись настоль­ко, что обра­зо­ва­ли пан­цирь. Новая струк­ту­ра при­об­ре­ла новые функ­ции, и теперь пан­цирь защи­ща­ет чере­пах на суше и в воде. Есть, прав­да, хищ­ни­ки, кото­рые уме­ют его раз­би­вать.

  1. Lyson T. R., et al. Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles /​/​ Nat. Commun. 2014. 5. 5211. doi: 10.1038/ncomms6211.
  2. Joyce W. G., et al. A thin-shelled reptile from the Late Triassic of North America and the origin of the turtle shell /​/​ Proc. Biol. Sci. 2009. P. 507–513. doi: 10.1098/rspb.2008.1196.
  3. Lyson T. R., et al. Fossorial Origin of the Turtle Shell /​/​ Current Biology. 26. 1 –8. doi: 10.1016/j.cub.2016.05.020.

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи