Мраморные девы захватывают мир

В 1995 году аква­ри­уми­сты Гер­ма­нии обна­ру­жи­ли новую фор­му раков. За яркую пят­ни­стую окрас­ку пан­ци­ря их назва­ли мра­мор­ны­ми рака­ми. Они раз­мно­жа­лись исклю­чи­тель­но пар­те­но­ге­не­ти­че­ски. (Пар­те­но­ге­нез, от др.-греч. παρθένος [дева] и γένεσις [воз­ник­но­ве­ние, зарож­де­ние], — т. н. «дев­ствен­ное раз­мно­же­ние», одна из форм поло­во­го раз­мно­же­ния орга­низ­мов, при кото­рой жен­ские поло­вые клет­ки раз­ви­ва­ют­ся без опло­до­тво­ре­ния. Хотя пар­те­но­ге­не­ти­че­ское раз­мно­же­ние не преду­смат­ри­ва­ет сли­я­ния муж­ских и жен­ских гамет, пар­те­но­ге­нез всё же счи­та­ет­ся поло­вым раз­мно­же­ни­ем, так как орга­низм раз­ви­ва­ет­ся из поло­вой клет­ки. — Ред.)

Новые оби­та­те­ли аква­ри­умов появи­лись в зоо­ма­га­зи­нах все­го мира, а затем попа­ли и в откры­тые водо­е­мы. При­бли­зи­тель­но в 2003 году в Цен­траль­ной Евро­пе и на Мада­га­ска­ре были заме­че­ны дикие попу­ля­ции мра­мор­ных раков, успеш­но вытес­ня­ю­щие попу­ля­ции мест­ных видов. В это же вре­мя появи­лись пер­вые пуб­ли­ка­ции о мра­мор­ных раках в науч­ной пери­о­ди­ке. Иссле­до­ва­те­ли, в част­но­сти, подроб­но опи­са­ли мор­фо­ло­гию мра­мор­ных раков и отме­ти­ли их пора­зи­тель­ное внеш­нее сход­ство с видом Procambarus fallax, оби­та­ю­щим в южных шта­тах США: Джор­джии и Фло­ри­де (рис. 1). Этот вид, как и виды рода Procambarus, попу­ля­рен у аква­ри­уми­стов. 

 

1. Самец Procambarus fallax (А) и мраморный рак (В)

Рису­нок 1. Самец Procambarus fallax (А) и мра­мор­ный рак (В)

В 2010 году коман­да иссле­до­ва­те­лей из Гер­ма­нии, США и Япо­нии на осно­ва­нии ана­ли­за несколь­ких генов мито­хон­дри­аль­ной ДНК (мтДНК) уста­но­ви­ла, что мра­мор­ные раки пред­став­ля­ют собой пар­те­но­ге­не­ти­че­скую линию Р. fallaxP. fallax f. virginalis [1]. Они так­же не исклю­ча­ли, что име­ют дело с новым видом P. virginalis.

Пере­ход к пар­те­но­ге­не­зу — нети­пич­ный спо­соб видо­об­ра­зо­ва­ния, поэто­му с 2010 года идет дис­кус­сия о том, пред­став­ля­ют ли мра­мор­ные раки пар­те­но­ге­не­ти­че­скую линию P. fallax, или это отдель­ный вид. Раз­ре­шить этот вопрос взя­лись спе­ци­а­ли­сты уни­вер­си­те­тов Гей­дель­бер­га, Майн­ца и Коб­ленц-Лан­дау [2]. Что­бы пар­те­но­ге­не­ти­че­скую груп­пу мож­но было счи­тать видом, она долж­на удо­вле­тво­рять несколь­ким усло­ви­ям. Все осо­би пар­те­но­ге­не­ти­че­ско­го вида име­ют еди­ное про­ис­хож­де­ние, гене­ти­че­ское и эпи­ге­не­ти­че­ское сход­ство и отде­ле­ны от мате­рин­ско­го вида репро­дук­тив­но и/​или гео­гра­фи­че­ски, то есть пар­те­но­ге­не­ти­че­ские осо­би не скре­щи­ва­ют­ся с сам­ца­ми исход­но­го вида.

Для рабо­ты уче­ные исполь­зо­ва­ли мра­мор­ных раков двух лабо­ра­тор­ных линий. Одна из них, «Гей­дель­берг», ведет нача­ло от един­ствен­ной сам­ки, при­об­ре­тен­ной в 2003 году и про­ис­хо­дя­щей, судя по доку­мен­там, из ста­рей­шей аква­ри­ум­ной попу­ля­ции мра­мор­ных раков 1995 года. Вто­рая линия, «Зоо­ма­га­зин» (Petshop), осно­ва­на годом поз­же от сам­ки, куп­лен­ной в обыч­ном зоо­ма­га­зине. Кро­ме того, иссле­до­ва­те­ли рабо­та­ли с мра­мор­ны­ми рака­ми из диких попу­ля­ций озер Моосвай­эр (Гер­ма­ния) и Анта­на­на­ри­ву (Мада­га­скар). В иссле­до­ва­ни­ях так­же поучаст­во­ва­ли лабо­ра­тор­ные линии P. fallax и близ­ко­го к нему вида Р. alleni. Два этих вида часто живут бок о бок в водо­е­мах Фло­ри­ды, и неко­то­рые иссле­до­ва­те­ли пола­га­ли, что появ­ле­ние мра­мор­ных раков мог­ло быть резуль­та­том гибри­ди­за­ции меж­ду ними. Одна­ко ана­лиз мтДНК не под­твер­дил эту гипо­те­зу, хотя пока­зал, что мра­мор­ные раки нахо­дят­ся в тес­ном род­стве с P. fallax и в более отда­лен­ном — с P. alleni.

2. Копуляция Procambarus fallax и мраморного рака. Самец сверху [2]

2. Копу­ля­ция Procambarus fallax и мра­мор­но­го рака. Самец свер­ху [2]

Итак, для опре­де­ле­ния так­со­но­ми­че­ско­го поло­же­ния мра­мор­ных раков необ­хо­ди­мо было в первую оче­редь выяс­нить, скре­щи­ва­ют­ся ли они с сам­ца­ми P. fallax (все мра­мор­ные раки — сам­ки). Будучи поме­ще­ны вме­сте, раки выпол­ня­ли весь поло­жен­ный риту­ал уха­жи­ва­ния (рис. 2). 15 встреч из 21 завер­ши­лись копу­ля­ци­ей. У пар P. fallax спа­ри­ва­ние состо­я­лось в 6 слу­ча­ях из 7. Сам­цы род­ствен­но­го вида P. alleni ни мра­мор­ных раков, ни самок P. fallax как поло­вых парт­не­ров не вос­при­ни­ма­ли.

По ито­гам этих встреч полу­чи­лись клад­ки: 8 от скре­щи­ва­ния сам­цов P. fallax с мра­мор­ны­ми сам­ка­ми и 2 — от самок P. fallax. Выжи­ва­е­мость потом­ства в обо­их слу­ча­ях была при­мер­но оди­на­ко­ва. Из един­ствен­ной уце­лев­шей клад­ки P. fallax выве­лись 10 самок и 9 сам­цов (соот­но­ше­ние полов — 1:1), из четы­рех про­клю­нув­ших­ся кла­док, отло­жен­ных мра­мор­ны­ми сам­ка­ми, вышли толь­ко сам­ки, что сви­де­тель­ству­ет о пар­те­но­ге­не­ти­че­ском раз­мно­же­нии. Пар­те­но­ге­нез под­твер­дил и мик­ро­са­тел­лит­ный ана­лиз ядер­ной ДНК: гены сам­цов не попа­ли в геном юных мра­мор­ных самок. Итак, хотя раки вос­при­ни­ма­ют друг дру­га как поло­вых парт­не­ров, их копу­ля­ция пло­дов не при­но­сит: потом­ство у мра­мор­ных самок полу­ча­ет­ся мра­мор­ное, пар­те­но­ге­не­ти­че­ское, что дока­зы­ва­ет нали­чие репро­дук­тив­ной изо­ля­ции. Репро­дук­тив­ный барьер у них явно не пове­ден­че­ский, ско­рее все­го цито­ге­не­ти­че­ский.

Мито­хон­дри­аль­ные гено­мы мра­мор­ных раков из обе­их лабо­ра­тор­ных линий и из диких попу­ля­ций ока­за­лись пол­но­стью иден­тич­ны. Сле­до­ва­тель­но, все эти живот­ные —кло­ны, и их мате­ри — кло­ны, и все мра­мор­ные раки, сколь­ко их ни есть во всех аква­ри­умах мира, — потом­ки одной един­ствен­ной пар­те­но­ге­не­ти­че­ской осо­би. Особь эта была три­п­ло­ид­на. (Три­п­ло­ид­ные клет­ки име­ют по три копии каж­дой хро­мо­со­мы. — Ред.)

Сооб­ще­ния о три­п­ло­и­дии уже появ­ля­лись в науч­ной печа­ти, немец­кие уче­ные эти дан­ные под­твер­ди­ли, изме­рив коли­че­ство ДНК в клет­ках гемо­лим­фы. Три­п­ло­и­дия мог­ла воз­ник­нуть при опло­до­тво­ре­нии дипло­ид­но­го яйца гап­ло­ид­ным спер­ма­то­зо­и­дом или при сли­я­нии гап­ло­ид­но­го яйца с дву­мя спер­ма­то­зо­и­да­ми. У кре­ве­ток, рыб и дву­створ­ча­тых мол­люс­ков такие три­п­ло­и­ды мож­но полу­чить искус­ствен­но, в аква­куль­ту­ре они воз­ни­ка­ют при пере­па­де тем­пе­ра­тур или под дей­стви­ем хими­че­ских веществ, напри­мер 6-диме­тил­ами­но-пури­на. Воз­мож­но, пра­ма­терь мра­мор­ных раков во вре­мя чув­стви­тель­ной фазы раз­ви­тия яйца испы­та­ла тем­пе­ра­тур­ный шок (было слиш­ком жар­ко или очень холод­но). Иссле­до­ва­те­ли отме­ча­ют, что пар­те­но­ге­не­ти­че­ский спо­соб раз­мно­же­ния мра­мор­ных раков, без­услов­но, след­ствие их три­п­ло­ид­но­сти, одна­ко меха­низм, свя­зы­ва­ю­щий полип­ло­и­дию и пар­те­но­ге­нез, пока неясен.

Ана­лиз ДНК пока­зал эпи­ге­не­ти­че­ские раз­ли­чия меж­ду мра­мор­ны­ми рака­ми и P . fallax. Рису­нок мети­ли­ро­ва­ния ДНК у мра­мор­ных раков иной, и его общий уро­вень суще­ствен­но ниже. Эти отли­чия мог­ли воз­ник­нуть как реак­ция на сре­до­вой или геном­ный стресс, полип­ло­и­ди­за­цию, напри­мер. Мети­ли­ро­ва­ние, как и изме­не­ние дозы генов при полип­ло­и­ди­за­ции — важ­ный меха­низм вли­я­ния на фено­ти­пи­че­ские при­зна­ки рас­те­ний и живот­ных. Мра­мор­ные раки внешне неот­ли­чи­мы от самок P. fallax, одна­ко рас­тут быст­рее, и к 250-му дню, к наступ­ле­нию поло­вой зре­ло­сти, почти вдвое круп­нее. Их мак­си­маль­ные клад­ки пре­вы­ша­ют 700 яиц, что в 5,6 раза боль­ше мак­си­маль­ных кла­док P. fallax. Воз­мож­но, они и живут доль­ше. По неко­то­рым дан­ным, мак­си­маль­ная про­дол­жи­тель­ность жиз­ни мра­мор­но­го рака соста­ви­ла 1610 дней, а у его дипло­ид­но­го пред­ка толь­ко 980.

Таким обра­зом, мра­мор­ные раки удо­вле­тво­ря­ют всем кри­те­ри­ям бес­по­ло­го вида. Они не скре­щи­ва­ют­ся с мате­рин­ским видом. Все извест­ные ныне дикие попу­ля­ции мра­мор­но­го рака живут за пре­де­ла­ми есте­ствен­но­го аре­а­ла P. fallax, то есть нали­цо не толь­ко репро­дук­тив­ная, но и гео­гра­фи­че­ская изо­ля­ция. Они име­ют зна­чи­тель­ные геном­ные и эпи­ге­не­ти­че­ские отли­чия и осо­бен­но­сти раз­ви­тия. Все мра­мор­ные раки пред­став­ля­ют собой потом­ков одной осо­би. Перед нами новый вид — Р. virginalis. Его про­шлое в общих чер­тах нам извест­но. Каким может быть буду­щее?

Сей­час мра­мор­ные раки попа­ли в эко­си­сте­мы Евро­пы и Мада­га­ска­ра и актив­но тес­нят искон­ных оби­та­те­лей тамош­них водо­е­мов, менее круп­ных и пло­до­ви­тых. По рас­че­там спе­ци­а­ли­стов Техас­ско­го уни­вер­си­те­та, Р. virginalis могут зани­мать более обшир­ный аре­ал, чем P. fallax, оби­та­ю­щие толь­ко в южных шта­тах Аме­ри­ки, то есть име­ют эко­ло­ги­че­ские пре­иму­ще­ства [3]. В любой момент мра­мор­ные раки могут ока­зать­ся в аме­ри­кан­ских водо­е­мах и при­сту­пить к заво­е­ва­нию Ново­го Све­та. Их захват­ни­че­ский потен­ци­ал велик, посколь­ку един­ствен­ная особь спо­соб­на осно­вать новую попу­ля­цию. Виду не надо тра­тить энер­гию на про­из­вод­ство сам­цов, уха­жи­ва­ние и спа­ри­ва­ние.

Тео­ре­ти­че­ски, пар­те­но­ге­не­ти­че­ские виды, накап­ли­ва­ю­щие вред­ные мута­ции и лишен­ные гене­ти­че­ско­го раз­но­об­ра­зия, долж­ны исче­зать отно­си­тель­но быст­ро. Одна­ко неко­то­рые остра­ко­ды и коло­врат­ки раз­мно­жа­ют­ся пар­те­но­ге­не­ти­че­ски уже 80–100 млн лет без вся­ких при­зна­ков дегра­да­ции. Воз­мож­но, вред­ные мута­ции ней­тра­ли­зу­ют­ся в резуль­та­те эпи­ге­не­ти­че­ских изме­не­ний. Воз­мож­но так­же, что геном при­об­ре­та­ет эпи­ге­не­ти­че­ское раз­но­об­ра­зие, кото­рое в кон­це кон­цов при­во­дит к воз­ник­но­ве­нию новых видов.

Ком­би­на­ция пар­те­но­ге­не­за и авто­по­лип­ло­и­дии (крат­но­го уве­ли­че­ния чис­ла хро­мо­сом одно­го вида) встре­ча­ет­ся у живот­ных крайне ред­ко, так же как и видо­об­ра­зо­ва­ние путем авто­по­лип­ло­и­ди­за­ции. Такое собы­тие при­во­дит к рез­ко­му пере­рас­пре­де­ле­нию частот алле­лей и быст­ро­му обра­зо­ва­нию ново­го вида, что и про­изо­шло прак­ти­че­ски на наших гла­зах. Мра­мор­ные раки — вид совсем моло­дой, ему не более 30 лет.

Иссле­до­ва­те­ли отме­ча­ют, что пара P. fallaxР. virginalis пред­став­ля­ет собой вели­ко­леп­ную модель для изу­че­ния хро­мо­сом­но­го видо­об­ра­зо­ва­ния и уча­стия в нем эпи­ге­не­ти­че­ских меха­низ­мов. Так­же эта модель помо­жет понять, каким обра­зом малые гене­ти­че­ски одно­род­ные груп­пы успеш­но заво­е­вы­ва­ют новую сре­ду оби­та­ния, вытес­няя хоро­шо адап­ти­ро­ван­ные к ней мест­ные виды.

Ната­лья Рез­ник

1. Martin P., Dorn N. J., Kawai T., van der Heiden C., Scholtz G. The enigmatic Marmorkrebs (marbled crayfish) is the parthenogenetic form of Procambarus fallax (Hagen, 1870) /​/​ Contributions to Zoology. 2010. 79 (3). Р. 107–118.

2. Vogt G., Falckenhayn C., Schrimpf A., Schmid K., Hanna K.,Panteleit J., Helm M., Schulz R., Lyko F. The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals /​/​ Biology Open. 2015. N4. P. 1583–1594. doi:10.1242/bio.014241.

3. Feria T. P., Faulkes Z. Forecasting the distribution of Marmorkrebs, a parthenogenetic crayfish with high invasive potential, in Madagascar, Europe, and North America /​/​ Aquat. Invasions. 2011. N 6. P. 55–67.

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 

Метки: , , , , , , , , , , , , , , , ,

 

4 комментария

  • alz:

    Очень инте­рес­ная ста­тья! Вопрос: насколь­ко широк аре­ал это­го рака сей­час?

  • Иван Иванов:

    фан­та­сти­ка…

  • Алексей В. Лебедев:

    Исто­рия пора­зи­тель­ная и подо­зри­тель­ная. Во-пер­вых, уда­лен­ность аре­а­лов оби­та­ния в при­ро­де – Цен­траль­ной Евро­пы и Мада­га­ска­ра – не мог­ла обра­зо­вать­ся есте­ствен­ным путем, если вид новый. Види­мо, их там выпу­сти­ли. Во-вто­рых, что зна­чит – обна­ру­жи­ли аква­ри­уми­сты? Они купи­ли этих раков у како­го-то про­дав­ца, от кото­ро­го не уда­лось добить­ся, где он их взял? Все это наво­дит на мысль, что мра­мор­ные раки – резуль­тат не слу­чай­ной мута­ции (слиш­ком удач­ной), а резуль­тат чье­го-то экс­пе­ри­мен­та, и их рас­про­стра­не­ние тоже часть экс­пе­ри­мен­та.

  • Могу пода­рить тако­го рака (Москва), мне их уже девать неку­да. ))) https://www.youtube.com/watch?v=xK8FxQzpDrU

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Недопустимы спам, оскорбления. Желательно подписываться реальным именем. Аватары - через gravatar.com