Три самца и одна инверсия

Турух­та­ны (Philomachus pugnax) — пти­цы семей­ства бека­со­вых, кото­рые гнез­дят­ся на тра­вя­ных боло­тах и влаж­ных лугах север­ной Евра­зии. Турух­та­ны извест­ны тем, что у них три типа сам­цов, отлич­ных и внешне, и по пове­де­нию (рис. 1).

Рис. 1. Самцы турухтана Philomachus pugnax. Слева направо: кормилец (faeder), спутник (satellite) и независимый (independent) www.genomeweb.com

Рис. 1. Сам­цы турух­та­на Philomachus pugnax. Сле­ва напра­во: кор­ми­лец (faeder), спут­ник (satellite) и неза­ви­си­мый (independent) www.genomeweb.com

От 80 до 95% сам­цов состав­ля­ют «неза­ви­си­мые» (Independents). Их голо­ва и шея укра­ше­ны пыш­ным цвет­ным плю­ма­жем и ворот­ни­ком, у них своя пло­щад­ка-токо­ви­ще, куда они при­вле­ка­ют самок и кото­рую защи­ща­ют от сопер­ни­ков.

На вто­рой тип сам­цов — «спут­ни­ков» (Satellites) — при­хо­дит­ся от 5 до 20%. Они тако­го же раз­ме­ра, как «неза­ви­си­мые», хотя не столь муску­ли­сты, плю­маж и ворот­ник у них белые, сво­ей тер­ри­то­рии они не име­ют и с неза­ви­си­мы­ми силой не меря­ют­ся. При этом «спут­ни­ки» извле­ка­ют выго­ду из сво­ей покор­но­сти. Предо­став­ляя «неза­ви­си­мым» защи­щать пло­щад­ку, они при­сут­ству­ют там на вто­рых ролях и при слу­чае всту­па­ют в кон­такт с при­шед­ши­ми сам­ка­ми. Спа­ри­ва­ют­ся они, конеч­но, реже «неза­ви­си­мых», но живут несколь­ко доль­ше, так что окон­ча­тель­ный резуль­тат дол­жен быть неплох. «Неза­ви­си­мые» отли­ча­ют «спут­ни­ков» как осо­бый класс сам­цов и мирят­ся с их при­сут­стви­ем, бла­го­да­ря кото­ро­му (по неиз­вест­ным при­чи­нам) на пло­щад­ку при­хо­дит боль­ше самок.

Сам­цы тре­тьей мор­фы, «кор­миль­цы» (Faeders), встре­ча­ют­ся очень ред­ко, их мень­ше 1%. Раз­ме­ра­ми тела и опе­ре­ньем они напо­ми­на­ют самок. «Кор­миль­цы» так­же заха­жи­ва­ют на чужие пло­щад­ки, пыта­ясь уло­вить слу­чай и под шумок спа­рить­ся с кем-нибудь. Ино­гда их топ­чут сам­цы дру­гих морф. Как пока­за­ли наблю­де­ния, те вовсе не пута­ют «кор­миль­цев» с сам­ка­ми, про­сто гомо­сек­су­аль­ная актив­ность при­вле­ка­ет на пло­щад­ку самок, и сам­цы, кото­рые топ­чут «кор­миль­цев», поль­зу­ют­ся у про­ти­во­по­лож­но­го пола повы­шен­ным успе­хом (тоже по неиз­вест­ным при­чи­нам).

Суще­ство­ва­ние трех типов сам­цов само по себе занят­но, но гораз­до уди­ви­тель­нее тот факт, что мно­же­ство пове­ден­че­ских и мор­фо­ло­ги­че­ских при­зна­ков насле­ду­ет­ся «еди­ным ком­плек­сом», как буд­то их кон­тро­ли­ру­ет един­ствен­ный ген. Загад­ку реши­ли иссле­до­ва­тель­ские груп­пы из Шве­ции и Китая под руко­вод­ством про­фес­со­ра Упсаль­ско­го уни­вер­си­те­та Лей­фа Андерс­со­на (Leif Andersson) и науч­но­го сотруд­ни­ка Пекин­ско­го инсти­ту­та гено­ми­ки в Шэнь­чж­эне Синя Лю (Xin Liu).

Объ­еди­нив уси­лия, они про­чи­та­ли после­до­ва­тель­но­сти гено­мов 25 взрос­лых сам­цов турух­та­нов из Хель­синк­ско­го зоо­пар­ка: 15 «неза­ви­си­мых», 8 «спут­ни­ков» и одно­го «кор­миль­ца». Каж­дый геном опре­де­ля­ли неод­но­крат­но, так что резуль­та­ты полу­чи­ли в выс­шей сте­пе­ни досто­вер­ные.

Срав­нив после­до­ва­тель­но­сти раз­ных морф, уче­ные и обна­ру­жи­ли у «спут­ни­ков» и «кор­миль­цев» инвер­сию (пово­рот фраг­мен­та хро­мо­со­мы на 180º) раз­ме­ром 4,5 млн пар осно­ва­ний. У боль­шин­ства «неза­ви­си­мых» сам­цов такой инвер­сии нет. Все «спут­ни­ки» гете­ро­зи­гот­ны по этой инвер­сии, то есть име­ют одну ее копию, а соот­вет­ству­ю­щий уча­сток вто­рой хро­мо­со­мы не инвер­ти­ро­ван (рис. 2).

Рис. 2. Предполагаемая эволюционная история аллелей, определившая систему спаривания турухтанов (Lamichhaney et al., 2015)

Рис. 2. Пред­по­ла­га­е­мая эво­лю­ци­он­ная исто­рия алле­лей, опре­де­лив­шая систе­му спа­ри­ва­ния турух­та­нов (Lamichhaney et al., 2015)

После­до­ва­тель­ность ДНК един­ствен­но­го живу­ще­го в Хель­синк­ском зоо­пар­ке «кор­миль­ца» несколь­ко отли­ча­ет­ся от тако­вой у «спут­ни­ка». Подоб­ная инвер­сия так­же най­де­на у несколь­ких взрос­лых самок и моло­дых птиц.

Обна­ру­жив этот фено­мен, иссле­до­ва­те­ли обра­ти­ли при­сталь­ное вни­ма­ние на инвер­ти­ро­ван­ную после­до­ва­тель­ность, для чего про­ана­ли­зи­ро­ва­ли ДНК еще несколь­ких десят­ков сам­цов, самок и моло­дых птиц. Эти образ­цы они собра­ли в попу­ля­ции турух­та­нов на ост­ро­ве Гот­ланд в Бал­тий­ском море, кото­рую изу­ча­ли в 1990–2002 годах. Уче­ных инте­ре­со­ва­ли мута­ции, повли­яв­шие на фено­ти­пи­че­ские раз­ли­чия у сам­цов. Зада­ча была слож­ной, т. к. область инвер­сии содер­жа­ла око­ло 90 генов.

Ока­за­лось, что инвер­сия раз­ру­ши­ла ген CENPN, коди­ру­ю­щий цен­тро­мер­ный белок N. Пол­ное отсут­ствие это­го бел­ка смер­тель­но для орга­низ­ма, хотя бы одна копия гена долж­на при­сут­ство­вать. Это обсто­я­тель­ство объ­яс­ня­ет, поче­му сре­ди носи­те­лей инвер­сии нет гомо­зи­гот, толь­ко гете­ро­зи­го­ты. Кро­ме того, иссле­до­ва­те­ли обна­ру­жи­ли несколь­ко мута­ций, про­изо­шед­ших в инвер­ти­ро­ван­ных после­до­ва­тель­но­стях «спут­ни­ков» и «кор­миль­цев».

Они убеж­де­ны, что неко­то­рые из этих мута­ций изме­ня­ют регу­ля­цию экс­прес­сии генов HSD17B2 и SDR42E1, вли­я­ю­щих на мета­бо­лизм поло­вых гор­мо­нов, бла­го­да­ря чему и воз­ник­ла раз­ни­ца меж­ду мор­фа­ми сам­цов. Дей­стви­тель­но, у «неза­ви­си­мых» сам­цов выше уро­вень цир­ку­ли­ру­ю­ще­го в кро­ви тесто­сте­ро­на, а у «спут­ни­ков» и «кор­миль­цев» повы­ше­на кон­цен­тра­ция его пред­ше­ствен­ни­ка анд­ро­стен­ди­о­на.

В инвер­ти­ро­ван­ный уча­сток попал и ген MC1R, опре­де­ля­ю­щий окрас­ку опе­ре­ния, его так­же затро­ну­ли мута­ции. В резуль­та­те на хро­мо­со­ме у «спут­ни­ков» этот ген обес­пе­чи­ва­ет белый плю­маж. Посколь­ку все самцы-«спутники» гете­ро­зи­гот­ны, пере­чис­лен­ные мута­ции долж­ны быть доми­нант­ны­ми. Уче­ные так­же нашли две деле­ции (утра­ты фраг­мен­та хро­мо­со­мы) и две дупли­ка­ции, уни­каль­ные для «кор­миль­цев» и опре­де­ля­ю­щие этот гено­тип.

Соглас­но под­сче­там иссле­до­ва­те­лей, инвер­сия, раз­де­лив­шая «неза­ви­си­мых» и «спут­ни­ков», про­изо­шла 3,87 ± 0,15 млн лет назад (рис. 2). При­мер­но в это же вре­мя разо­шлись и «кор­миль­цы» с «неза­ви­си­мы­ми». Реком­би­на­ция меж­ду после­до­ва­тель­но­стя­ми «спут­ни­ков» и «кор­миль­цев» про­ис­хо­дить не мог­ла, посколь­ку соче­та­ние этих хро­мо­сом нежиз­не­спо­соб­но.

Обе после­до­ва­тель­но­сти соче­та­ют­ся с после­до­ва­тель­но­стью «неза­ви­си­мых», одна­ко из-за инвер­сии реком­би­на­ция меж­ду мутант­ной после­до­ва­тель­но­стью и после­до­ва­тель­но­стью дико­го типа не про­ис­хо­дит. Тем не менее такое ред­кое собы­тие име­ло место при­мер­но 520 тыс. лет назад. В резуль­та­те обме­на участ­ка­ми внут­ри инвер­сии меж­ду Independent и хро­мо­со­мой — пред­ше­ствен­ни­ком совре­мен­ной Faeder воз­ник­ла хро­мо­со­ма Satellite.

Таким обра­зом, гене­ти­че­ская осно­ва суще­ство­ва­ния ред­ких морф турух­та­нов свя­за­на с инвер­си­ей и ком­би­на­ци­ей гене­ти­че­ских изме­не­ний, кото­рые накап­ли­ва­лись в ней в тече­ние 3,8 млн лет. Посколь­ку инвер­сия пре­пят­ству­ет реком­би­на­ции, вся инвер­ти­ро­ван­ная после­до­ва­тель­ность изме­ня­ет­ся и насле­ду­ет­ся как один супер­ген, и турух­тан насле­ду­ет весь набор соот­вет­ству­ю­щих при­зна­ков или не полу­ча­ет ни одно­го. Изме­не­ния в генах, регу­ли­ру­ю­щих уро­вень поло­вых гор­мо­нов, опе­ре­ние, окрас­ку и раз­мер птиц, при­ве­ли к воз­ник­но­ве­нию новых слож­ных фено­ти­пов, типов пове­де­ния и изме­не­нию систе­мы спа­ри­ва­ния.

Как видим, каж­дый из трех типов сам­цов нашел свою репро­дук­тив­ную нишу, и виду в целом эти изме­не­ния пошли на поль­зу. Посколь­ку инвер­сия в гомо­зи­гот­ном состо­я­нии смер­тель­на, то этот вред­ный аллель дол­жен был бы вымы­вать­ся из попу­ля­ции. Одна­ко это­го не про­ис­хо­дит вслед­ствие балан­си­ру­ю­ще­го отбо­ра, кото­рый, види­мо, свя­зан со слож­ной систе­мой пред­по­чте­ний самок и раз­ли­чий в репро­дук­тив­ном успе­хе трех типов сам­цов.

Ната­лья Рез­ник

Lamichhaney S. et al., Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff (Philomachus pugnax) /​/​ Nature Genetics. 2015. doi:10.1038/ ng.3430

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 

Метки: , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *