- Троицкий вариант — Наука - https://trv-science.ru -

Копуляция первична?

Давным-давно, еще в палеозое, в океане плавали плакодермы (Placodermi), принадлежавшие к числу первых челюстноротых, то есть позвоночных, имеющих челюсти. Их еще называют панцирными рыбами. Долгое время считалось, что эти рыбы полностью вымерли в конце девона. Однако сравнительные исследования окаменелостей, проводимые палеонтологом Мартеном Бразо (Martin Brazeau), кочующим по разным европейским научным центрам, позволяют предположить, что класс плакодерм не остался тупиковой эволюционной ветвью — какая-то его группа оказалась предком современных челюстноротых, то есть хрящевых и костистых рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Это предположение прибавило головной боли эволюционистам. Дело в том, что у позвоночных оплодотворение может быть либо внутренним, либо наружным, и принято считать, что внутреннее произошло от наружного. У плакодерм было внутреннее оплодотворение, однако жившие позже древние костные рыбы никаких его признаков не сохранили. Но если челюстноротые действительно потомки плакодерм, это означает, что начинали они как раз с внутреннего оплодотворения, потом по какой-то причине его утратили, а затем к нему вернулись — случай, который считался невозможным для позвоночных.

Плактодерм исследует также международная группа ученых под руководством профессора Джона Лонга (John Long) из австралийского Университета Флиндерса. В 2009 году они описывали окаменевшие остатки рыб Incisoscutum ritchiei — представителя поздних плакодерм. Окаменелостям, найденным в Западной Австралии, около 380 млн лет. В теле Incisoscutum исследователи обнаружили эмбрионы, следовательно, рыбы были живородящими, а живорождение подразумевает внутреннее оплодотворение. И действительно, у самцов этих рыб обнаружили орган копуляции — костный вырост, соединенный с тазовым поясом [1]. Ранее палеонтологи считали, что первыми живородящими рыбами были акулы, но находка Джона Лонга и его коллег показала, что подобные органы копуляции (класперы) обнаружили и у других групп плакодерм. До открытия Лонга самыми первыми рыбами, практикующими внутреннее оплодотворение и имеющими специальные органы проникновения в самку, также считались акулы, но их класперы, хотя и напоминают внешне копулятивные органы самцов плакодерм, отличаются по строению и связаны с брюшными плавниками. Некоторые виды плакодерм вообще брюшных плавников не имели, а класперы у них были.

В 2014 году профессор Лонг с коллегами добрался до представителей самых древних Placodermi — рыб рода Microbrachius, окаменелости которых найдены в Шотландии и Китае и отдельные фрагменты в Эстонии. Изучая новые находки с Оркнейских островов, исследователи обнаружили структуры, которые можно трактовать как мужские и женские гениталии [2].

1. Самец Microbrachius dicki с брюшной стороны.  На класперах хорошо видны желобки (Long et al., 2014)

1. Самец Microbrachius dicki с брюшной стороны. На класперах хорошо видны желобки (Long et al., 2014)

Органы копуляции самцов Microbrachius dicki представляют собой пару изогнутых костей с желобками (рис. 1). Желобки, очевидно, служили для перетекания спермы. Нижняя сторона класперов покрыта кожными шипиками. Копулятивные органы у разных особей отличаются по размеру, что, очевидно, свидетельствует о разной степени половой зрелости их обладателей.

2. Генитальные пластинки (FGP) у самок плакодерм M. dicki (вверху слева) и Bothriolepis canadensis (вверху справа)  (Long et al., 2014)

2. Генитальные пластинки (FGP) у самок плакодерм M. dicki (слева) и Bothriolepis canadensis (справа) (Long et al., 2014)

У самок M. dicki в районе, соответствующем класперам самцов, находятся парные пластинки, прикрывающие клоаку. Они также изукрашены кожным орнаментом из изогнутых гребней и бугорков, но на внутренней поверхности. Подобные элементы находили раньше и у самок других видов плакодерм (рис. 2). Исследователи полагают, что эти структуры представляют собой женские генитальные пластинки; вероятно, класперы прикасались к ним во время спаривания и зацеплялись за внутренние бугорки, когда проникали в клоаку. Класперы M. dicki прочно соединялись друг с другом по средней линии и вряд ли были подвижными. Положение и длина их таковы, что они могли достичь цели при положении пары бок о бок (рис. 3).

3. Во время оплодотворения Microbrachius (слева) располагались бок о бок, сцепившись плавниками. картину нарисовал один из исследователей,  Брайан Чу (Brian Choo), на основании более лаконичной реконструкции  (Long et al., 2014, внизу)

3. Во время оплодотворения Microbrachius (вверху) располагались бок о бок, сцепившись плавниками. Картину нарисовал один из исследователей, Брайан Чу (Brian Choo), на основании более лаконичной реконструкции (Long et al., 2014, внизу)

173-0060

Поскольку класперы и генитальные пластинки встречаются у представителей как древних, так и поздних плакодерм, к тому же имеют гомологичное строение, исследователи полагают, что внутреннее оплодотворение и копуляция были свойственны всему классу. Чтобы проследить эволюцию полового размножения, ученые проанализировали филогенетическое древо челюстноротых и данные о 14 таксонах плакодерм (рис. 4). По-видимому, большинство современных костистых рыб и многие амфибии утратили внутреннее оплодотворение и перешли к нересту и наружному оплодотворению, а затем представители разных систематических групп снова возвращались к копуляции и вынуждены были заново «изобретать» органы проникновения в самку. Однако класперы хрящевых рыб и пенис млекопитающих имеют иную структуру, нежели копулятивные органы плакодерм. Так ли всё произошло в действительности, и если да, то почему, ученым еще предстоит разбираться. Впрочем, фразой о необходимости дальнейших исследований оканчивается сейчас почти каждая научная статья.

4. Возникновение и потеря внутреннего оплодотворения и копулятивных органов. У самцов позвоночных, которые практиковали внутреннее оплодотворение, для введения спермы развились специальные органы, проникающие в тело самки. Плакодермы использовали костяные класперы, но эти органы были утрачены их потомками, вернувшимися к внешнему оплодотворению. впоследствии челюстноротые вынуждены были заново «изобретать» органы проникновения — от хрящевого класпера ската до пениса современного человека (www.nature.com)

4. Возникновение и потеря внутреннего оплодотворения и копулятивных органов. У самцов позвоночных, которые практиковали внутреннее оплодотворение, для введения спермы развились специальные органы, проникающие в тело самки. Плакодермы использовали костяные класперы, но эти органы были утрачены их потомками, вернувшимися к внешнему оплодотворению. впоследствии челюстноротые вынуждены были заново «изобретать» органы проникновения — от хрящевого класпера ската до пениса современного человека (www.nature.com)

1. Long J.A., Trinajstic K., Johanson Z. Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates // Nature, 2009, 457, 1124—1127, doi:10.1038/nature07732

2. Long J.A., Mark-Kurik E., Johanson Z., Lee M.S.Y., Young G. C., Min Zhu, Ahlberg P.E., Newman M., Jones R., den Blaauwen J., Choo B., Trinajstic K. Copulation in antiarch placoderms and the origin of gnathostome internal fertilization // Nature, 2014, doi:10.1038/nature13825

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Связанные статьи