Геном всех птиц

На всех широтах и на всех континентах живут птицы. Обсуждение их стремительной эволюции и удивительного разнообразия длится почти век. Специалисты неоднократно выстраивали птиц на основании особенностей их анатомии, поведения и сравнения отдельных генов. Результаты, однако, получались противоречивые.

Ситуация изменилась, когда у исследователей появилась возможность быстро секвенировать целые геномы. Международная группа ученых определила и сравнила последовательности геномов 48 видов, представляющих почти все основные отряды класса птиц. выделяли из замороженных образцов, предоставленных Музеем естественной истории Университета штата Луизиана (США), который располагает одной из крупнейших в мире коллекцией тканей позвоночных.

В проекте участвовали более 200 исследователей из 80 институтов 20 стран. Его возглавили Гоцзе Чжан (Guojie Zhang), заместитель директора Национального генбанка Пекинского института генома и доцент Копенгагенского университета, нейробиолог Эрик Джарвис (Erich D. Jarvis), сотрудник Университета Дьюка и Медицинского института Говарда Хьюза, и профессор Томас Гилберт (M. Thomas P. Gilbert), специалист по древней ДНК, работающий в Музее естественной истории Дании.

Проект занял четыре года, в том числе несколько месяцев ушло на компьютерный анализ. Проделав огромную работу, ученые составили новое птиц, восстановили их общего предка и определили гены, ответственные за характерные особенности птиц.

Филогенетическое древо птиц — результат сравнения полных геномов 48 видов. www.sciencemag.org
птиц — результат сравнения полных геномов 48 видов. www.sciencemag.org

Отсечь всё лишнее

у птиц удивительно маленький. У млекопитающих и рептилий его размеры варьируют от 1 до 8,2 Гб, а у птиц — от 0,91 Гб у колибри Archilochus alexanderi до 1,3 Гб у страуса. невелик по нескольким причинам. Прежде всего, в нем мало повторяющихся элементов, всего 4–10%, в то время как у млекопитающих их доля составляет от 34 до 52%. Сохранившиеся птичьи повторы существенно короче, чем у других наземных позвоночных.

укоротили интроны, и в результате длина генов, кодирующих белки, у них на 50% и 27% меньше, чем у млекопитающих и рептилий соответственно. Столь же компактным геномом могут похвастаться летучие мыши, единственные летающие млекопитающие. Исследователи предположили, что конденсированный позволяет быстрее регулировать работу генов, что выгодно во время управляемого полета.

также сокращался в результате множества больших и маленьких делеций (потери фрагментов или удаления отдельных нуклеотидов). Образование протяженных делеций привело, по мнению исследователей, к фрагментации хромосом, из-за которой геном птиц изобилует микрохромосомами, это его характерная особенность. Компактный геном с малым количеством повторов, низкой активностью мобильных элементов и микрохромосомами сформировался, вероятно, еще у предков птиц и пребывает в таком состоянии более 100 млн лет.

утратили многие последовательности, которые сохранились у аллигаторов и черепах, в том числе 1241 кодирующий ген, но зато приобрели несколько новых признаков. Один из них — легкие, приспособленные для усиленного газообмена во время полета. У млекопитающих легкие эластичные, состоящие из множества альвеол, у птиц они небольшие, плотные и включены в проточную систему газообмена (воздух в них поступает и при вдохе, и при выдохе). Исследователи обнаружили пять генов, которые работают при формировании легких у млекопитающих, а у птиц отсутствуют.

Другой пример — утрата зубов. Вместо них современные используют для измельчения пищи клюв и мускулистый желудок. Большинство специалистов полагают, что зубы исчезли у общего предка современных птиц, другие же считают, что потеря зубов могла происходить несколько раз независимо. При этом они ссылаются на гесперорниса и ихтиорни-са — зубастых птиц мезозоя. Чтобы разобраться, исследователи сравнили геномы птиц, черепах, которые также не имеют зубов, беззубых млекопитающих (панголинов, муравьедов и усатых китов) и млекопитающих с зубами, лишенными эмали (трубкозубов, ленивцев и броненосцев).

Все эти позвоночные имели предков с полноценными эмалированными зубами, для образования которых необходим «дентиновый» ген DSPP и пять генов, ответственных за формирование эмали (ENAM, AMEL, AMBN, MMP20 и AMTN). У всех беззубых животных гены, кодирующие образование дентина и эмали, утратили функции в результате мутаций: делеций и сдвигов рамки считывания. У разных видов они разные, но произошли в одних и тех же генах. У животных с зубами без эмали нормально работает только ген DSPP.

Анализ мутаций показал, что зубы пропали у предка современных птиц примерно 116 млн лет назад. Сначала зубы исчезли на передней части верхней и нижней челюстей, и там же начал развиваться клюв. Затем оба процесса распространились на задние части обеих челюстей. В результате ороговевший клюв успешно заменил зубы и внес заметный вклад в формирование разнообразия современных птиц.

Древо птичьей жизни

Главной целью исследования птичьих геномов и основным его результатом стало построение непротиворечивого филогенетического древа (см. рисунок). Существовавшая классификация, основанная на морфологических исследованиях и результатах анализа последовательностей некоторых хромосомных генов и митохондриальной ДНК, подразделяет современных птиц (Neornithes) на Palaeognathae (нелетающие бескилевые), Galloanseres, которые включают сухопутных курообразных Galliformes и водных гусеобразных Anseriformes, и Neoaves — всех остальных современных птиц.

В группу Neoaves входят обширные клады водных птиц, в том числе пингвины, пеликаны и гагары, и сухопутные птицы (дятлы, хищные птицы, попугаи и певчие птицы). Несмотря на усилия систематиков, отношения ветвей внутри Neoaves оставались не вполне ясными.

Новое древо, основанное на анализе полных геномов, также выделяет три группы, Palaeognathae, Galloanseres и Neoaves, причем две последние объединены в инфракласс Neognathae (новонебные). Первое расхождение внутри Neoaves привело к образованию двух монофилетических, то есть имеющих одного общего предка, групп: Passerea, названного так по наиболее представительной группе Passeriformes (воробьинообразные), и Columbea, в честь отряда голубеобразные (Columbiformes). Внутри Passerea выделяют две большие родственные клады сухопутных (Telluraves) и водных (Aequornithia) птиц.

Среди сухопутных выделяется клада Australaves, в которую входят кариамы, традиционно относящиеся к журавлеобразным (Gruiformes), соколы, которых обычно помещали с другими дневными хищниками, попугаи, положение которых на древе затруднялись определить, и воробьинообразные. В другую кладу, Afroaves, вошли среди прочих орлы, совы, дятлы и ракшеобразные. Соколов пришлось отделить от орлов и грифов, а из отряда ракшеобразных исключили куролов и птиц-носорогов.

Что касается клады водных птиц, исследователи вывели из нее фаэтонов и солнечных цапель. Их образ жизни схож, но геномные различия не позволяют объединять этих птиц в одну группу. Ученые также нашли место птицам, которых ранее затруднялись посадить на определенную ветвь: кукушкам, турако и дрофам. В кладе Columbea свои сюрпризы: голуби и рябки оказались родственниками водных птиц, фламинго и поганок, чего никто не ожидал. Сравнив последовательности птичьих геномов с геномами американского аллигатора Alligator mississippiensis, гребнистого крокодила Crocodylus porosus и индийского гавиала Gavialis gangeticus, ученые реконструировали архозавра, общего предка птиц и крокодилов, а также геном общего предка птиц.

Оказалось, что произошли от наземных позвоночных (теропод) более 150 млн лет назад, но их эволюцию ускорило массовое вымирание видов, случившееся 66 млн лет назад и высвободившее множество экологических ниш. Немногие птицы пережили эту катастрофу, но уцелевшие всего за 10–15 млн лет заняли освободившиеся ниши, благодаря чему и достигли удивительного разнообразия. Одновременно быстро эволюционировали плацентарные млекопитающие, они тоже не упустили свой шанс.

Построив подробное, разветвленное филогенетическое древо, исследователи получили возможность изучать эволюцию конвергентных признаков. Columbea и Passerea имеют много сходных черт, возникших в результате конвергентной эволюции, а не из-за тесного родства. Например, при плавании под водой ноги поганок (Columbea) работают как пропеллер, так же как у гагар и бакланов (Passerea). Фламинго (Columbea) и относящиеся к Passerea ибисы и белые цапли кормятся сходным образом. Но, пожалуй, самый удивительный пример конвергенции — пение.

поют как люди

Способность петь возникала у птиц независимо по крайней мере дважды, а то и трижды: у колибри и у общего предка попугаев и певчих птиц. Некоторые представители отряда воробьиных эту способность утратили, а птица-звонарь Procnius bellbirds, которую считали не певчей, как недавно оказалось, может научиться пению.

Сравнив геномы поющих и не поющих птиц, исследователи обнаружили 227 генов, связанных с пением, большинство из которых работает в определенных областях мозга. Области эти активны только у поющих видов. Ученым удалось расшифровать механизм регуляции генов пения, описанию которого они посвятили отдельную статью.

Способность имитировать песню свойственна не только птицам, но и некоторым млекопитающим. Ученые сравнили экспрессию генов в мозге людей, певчих птиц, попугаев и колибри, а также птиц и приматов, которые не поют: голубей, перепелов и макак.

Оказалось, что при пении сходные специализированные белки синтезируются в гомологичных участках мозга людей и поющих птиц: эти зоны мозга выполняют аналогичные функции. Особенно велико сходство между областями, расположенными в стриатуме (полосатой области) мозга человека и птиц, которые активируются в процессе говорения и пения, и между участками заднего мозга, отвечающими за движение человеческой гортани и сиринкса (органа звукоизвлечения у птиц). Удивительно, что подобная конвергенция областей мозга, ответственных за пение и речь, сопровождаемая конвергентными изменениями в работе множества генов, произошла у видов, разделившихся не менее 310 млн лет назад. Исследователи предполагают, что для сложных задач существует ограниченное количество эволюционных решений.

Окно в эволюцию

Участники проекта определили многие гены, делающие птицу птицей. Они нашли последовательности, ответственные за пневматизацию костей скелета, то есть появление в них заполненных воздухом полостей; за формирование и окраску оперения; за прекрасное цветное зрение, благодаря которому различают больше оттенков, чем млекопитающие; за синтез пищеварительных ферментов; за утрату правого яичника (у птиц сохранился только левый). Они уделили большое внимание эволюции половых хромосом, сперматогенезу и овогенезу.

Исследователи надеются, что полученные ими результаты откроют новое окно в эволюцию, разнообразие и экологическую адаптацию наземных позвоночных и помогут навести мосты между микро- и макроэволюцией. На этой инженерной ноте мы и закончим, однако новые результаты не заставят себя ждать, поскольку ученые продолжают секвенировать геномы разных видов.

Результаты исследования представлены в 29 статьях, 8 из которых вошли в специальный выпуск Science (Science. 2014. vol. 346. N 6215. P. 1261–1424), остальные — в Genome Biology, GigaScience, BMC Journal, PLoS Journal и другие издания. Полный список статей здесь: www.sciencemag.org/content/346/6215/1308/suppl/DC1

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

См. также:

Подписаться
Уведомление о
guest
1 Комментарий
Встроенные отзывы
Посмотреть все комментарии
trackback
6 года (лет) назад

[…] Источник: Газета «Троицкий вариант» […]

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: