Геном всех птиц

На всех широ­тах и на всех кон­ти­нен­тах живут пти­цы. Обсуж­де­ние их стре­ми­тель­ной эво­лю­ции и уди­ви­тель­но­го раз­но­об­ра­зия длит­ся почти век. Спе­ци­а­ли­сты неод­но­крат­но выстра­и­ва­ли фило­ге­не­ти­че­ское дре­во птиц на осно­ва­нии осо­бен­но­стей их ана­то­мии, пове­де­ния и срав­не­ния отдель­ных генов. Резуль­та­ты, одна­ко, полу­ча­лись про­ти­во­ре­чи­вые.

Ситу­а­ция изме­ни­лась, когда у иссле­до­ва­те­лей появи­лась воз­мож­ность быст­ро секве­ни­ро­вать целые гено­мы. Меж­ду­на­род­ная груп­па уче­ных опре­де­ли­ла и срав­ни­ла после­до­ва­тель­но­сти гено­мов 48 видов, пред­став­ля­ю­щих почти все основ­ные отря­ды клас­са птиц. ДНК выде­ля­ли из замо­ро­жен­ных образ­цов, предо­став­лен­ных Музе­ем есте­ствен­ной исто­рии Уни­вер­си­те­та шта­та Луи­зи­а­на (США), кото­рый рас­по­ла­га­ет одной из круп­ней­ших в мире кол­лек­ци­ей тка­ней позво­ноч­ных.

В про­ек­те участ­во­ва­ли более 200 иссле­до­ва­те­лей из 80 инсти­ту­тов 20 стран. Его воз­гла­ви­ли Гоц­зе Чжан (Guojie Zhang), заме­сти­тель дирек­то­ра Наци­о­наль­но­го ген­бан­ка Пекин­ско­го инсти­ту­та гено­ма и доцент Копен­га­ген­ско­го уни­вер­си­те­та, ней­ро­био­лог Эрик Джар­вис (Erich D. Jarvis), сотруд­ник Уни­вер­си­те­та Дью­ка и Меди­цин­ско­го инсти­ту­та Говар­да Хью­за, и про­фес­сор Томас Гил­берт (M. Thomas P. Gilbert), спе­ци­а­лист по древ­ней ДНК, рабо­та­ю­щий в Музее есте­ствен­ной исто­рии Дании.

Про­ект занял четы­ре года, в том чис­ле несколь­ко меся­цев ушло на ком­пью­тер­ный ана­лиз. Про­де­лав огром­ную рабо­ту, уче­ные соста­ви­ли новое фило­ге­не­ти­че­ское дре­во птиц, вос­ста­но­ви­ли геном их обще­го пред­ка и опре­де­ли­ли гены, ответ­ствен­ные за харак­тер­ные осо­бен­но­сти птиц.

Филогенетическое древо птиц — результат сравнения полных геномов 48 видов. www.sciencemag.org
Фило­ге­не­ти­че­ское дре­во птиц — резуль­тат срав­не­ния пол­ных гено­мов 48 видов. www.sciencemag.org

Отсечь всё лиш­нее

Геном у птиц уди­ви­тель­но малень­кий. У мле­ко­пи­та­ю­щих и реп­ти­лий его раз­ме­ры варьи­ру­ют от 1 до 8,2 Гб, а у птиц — от 0,91 Гб у колиб­ри Archilochus alexanderi до 1,3 Гб у стра­у­са. Геном неве­лик по несколь­ким при­чи­нам. Преж­де все­го, в нем мало повто­ря­ю­щих­ся эле­мен­тов, все­го 4–10%, в то вре­мя как у мле­ко­пи­та­ю­щих их доля состав­ля­ет от 34 до 52%. Сохра­нив­ши­е­ся пти­чьи повто­ры суще­ствен­но коро­че, чем у дру­гих назем­ных позво­ноч­ных.

Пти­цы уко­ро­ти­ли интро­ны, и в резуль­та­те дли­на генов, коди­ру­ю­щих бел­ки, у них на 50% и 27% мень­ше, чем у мле­ко­пи­та­ю­щих и реп­ти­лий соот­вет­ствен­но. Столь же ком­пакт­ным гено­мом могут похва­стать­ся лету­чие мыши, един­ствен­ные лета­ю­щие мле­ко­пи­та­ю­щие. Иссле­до­ва­те­ли пред­по­ло­жи­ли, что кон­ден­си­ро­ван­ный геном поз­во­ля­ет быст­рее регу­ли­ро­вать рабо­ту генов, что выгод­но во вре­мя управ­ля­е­мо­го поле­та.

Геном так­же сокра­щал­ся в резуль­та­те мно­же­ства боль­ших и малень­ких деле­ций (поте­ри фраг­мен­тов или уда­ле­ния отдель­ных нук­лео­ти­дов). Обра­зо­ва­ние про­тя­жен­ных деле­ций при­ве­ло, по мне­нию иссле­до­ва­те­лей, к фраг­мен­та­ции хро­мо­сом, из-за кото­рой геном птиц изоби­лу­ет мик­ро­хро­мо­со­ма­ми, это его харак­тер­ная осо­бен­ность. Ком­пакт­ный геном с малым коли­че­ством повто­ров, низ­кой актив­но­стью мобиль­ных эле­мен­тов и мик­ро­хро­мо­со­ма­ми сфор­ми­ро­вал­ся, веро­ят­но, еще у пред­ков птиц и пре­бы­ва­ет в таком состо­я­нии более 100 млн лет.

Пти­цы утра­ти­ли мно­гие после­до­ва­тель­но­сти, кото­рые сохра­ни­лись у алли­га­то­ров и чере­пах, в том чис­ле 1241 коди­ру­ю­щий ген, но зато при­об­ре­ли несколь­ко новых при­зна­ков. Один из них — лег­кие, при­спо­соб­лен­ные для уси­лен­но­го газо­об­ме­на во вре­мя поле­та. У мле­ко­пи­та­ю­щих лег­кие эла­стич­ные, состо­я­щие из мно­же­ства аль­ве­ол, у птиц они неболь­шие, плот­ные и вклю­че­ны в про­точ­ную систе­му газо­об­ме­на (воз­дух в них посту­па­ет и при вдо­хе, и при выдо­хе). Иссле­до­ва­те­ли обна­ру­жи­ли пять генов, кото­рые рабо­та­ют при фор­ми­ро­ва­нии лег­ких у мле­ко­пи­та­ю­щих, а у птиц отсут­ству­ют.

Дру­гой при­мер — утра­та зубов. Вме­сто них совре­мен­ные пти­цы исполь­зу­ют для измель­че­ния пищи клюв и муску­ли­стый желу­док. Боль­шин­ство спе­ци­а­ли­стов пола­га­ют, что зубы исчез­ли у обще­го пред­ка совре­мен­ных птиц, дру­гие же счи­та­ют, что поте­ря зубов мог­ла про­ис­хо­дить несколь­ко раз неза­ви­си­мо. При этом они ссы­ла­ют­ся на гес­пе­рор­ни­са и ихти­ор­ни-са — зуба­стых птиц мезо­зоя. Что­бы разо­брать­ся, иссле­до­ва­те­ли срав­ни­ли гено­мы птиц, чере­пах, кото­рые так­же не име­ют зубов, без­зу­бых мле­ко­пи­та­ю­щих (пан­го­ли­нов, мура­вье­дов и уса­тых китов) и мле­ко­пи­та­ю­щих с зуба­ми, лишен­ны­ми эма­ли (труб­ко­зу­бов, ленив­цев и бро­не­нос­цев).

Все эти позво­ноч­ные име­ли пред­ков с пол­но­цен­ны­ми эма­ли­ро­ван­ны­ми зуба­ми, для обра­зо­ва­ния кото­рых необ­хо­дим «ден­ти­но­вый» ген DSPP и пять генов, ответ­ствен­ных за фор­ми­ро­ва­ние эма­ли (ENAM, AMEL, AMBN, MMP20 и AMTN). У всех без­зу­бых живот­ных гены, коди­ру­ю­щие обра­зо­ва­ние ден­ти­на и эма­ли, утра­ти­ли функ­ции в резуль­та­те мута­ций: деле­ций и сдви­гов рам­ки счи­ты­ва­ния. У раз­ных видов они раз­ные, но про­изо­шли в одних и тех же генах. У живот­ных с зуба­ми без эма­ли нор­маль­но рабо­та­ет толь­ко ген DSPP.

Ана­лиз мута­ций пока­зал, что зубы про­па­ли у пред­ка совре­мен­ных птиц при­мер­но 116 млн лет назад. Сна­ча­ла зубы исчез­ли на перед­ней части верх­ней и ниж­ней челю­стей, и там же начал раз­ви­вать­ся клюв. Затем оба про­цес­са рас­про­стра­ни­лись на зад­ние части обе­их челю­стей. В резуль­та­те оро­го­вев­ший клюв успеш­но заме­нил зубы и внес замет­ный вклад в фор­ми­ро­ва­ние раз­но­об­ра­зия совре­мен­ных птиц.

Дре­во пти­чьей жиз­ни

Глав­ной целью иссле­до­ва­ния пти­чьих гено­мов и основ­ным его резуль­та­том ста­ло постро­е­ние непро­ти­во­ре­чи­во­го фило­ге­не­ти­че­ско­го дре­ва (см. рису­нок). Суще­ство­вав­шая клас­си­фи­ка­ция, осно­ван­ная на мор­фо­ло­ги­че­ских иссле­до­ва­ни­ях и резуль­та­тах ана­ли­за после­до­ва­тель­но­стей неко­то­рых хро­мо­сом­ных генов и мито­хон­дри­аль­ной ДНК, под­раз­де­ля­ет совре­мен­ных птиц (Neornithes) на Palaeognathae (неле­та­ю­щие бес­ки­ле­вые), Galloanseres, кото­рые вклю­ча­ют сухо­пут­ных куро­об­раз­ных Galliformes и вод­ных гусе­об­раз­ных Anseriformes, и Neoaves — всех осталь­ных совре­мен­ных птиц.

В груп­пу Neoaves вхо­дят обшир­ные кла­ды вод­ных птиц, в том чис­ле пинг­ви­ны, пели­ка­ны и гага­ры, и сухо­пут­ные пти­цы (дят­лы, хищ­ные пти­цы, попу­гаи и пев­чие пти­цы). Несмот­ря на уси­лия систе­ма­ти­ков, отно­ше­ния вет­вей внут­ри Neoaves оста­ва­лись не вполне ясны­ми.

Новое дре­во, осно­ван­ное на ана­ли­зе пол­ных гено­мов, так­же выде­ля­ет три груп­пы, Palaeognathae, Galloanseres и Neoaves, при­чем две послед­ние объ­еди­не­ны в инфрак­ласс Neognathae (ново­неб­ные). Пер­вое рас­хож­де­ние внут­ри Neoaves при­ве­ло к обра­зо­ва­нию двух моно­фи­ле­ти­че­ских, то есть име­ю­щих одно­го обще­го пред­ка, групп: Passerea, назван­но­го так по наи­бо­лее пред­ста­ви­тель­ной груп­пе Passeriformes (воро­бьи­но­об­раз­ные), и Columbea, в честь отря­да голу­бе­об­раз­ные (Columbiformes). Внут­ри Passerea выде­ля­ют две боль­шие род­ствен­ные кла­ды сухо­пут­ных (Telluraves) и вод­ных (Aequornithia) птиц.

Сре­ди сухо­пут­ных выде­ля­ет­ся кла­да Australaves, в кото­рую вхо­дят кари­а­мы, тра­ди­ци­он­но отно­ся­щи­е­ся к журав­ле­об­раз­ным (Gruiformes), соко­лы, кото­рых обыч­но поме­ща­ли с дру­ги­ми днев­ны­ми хищ­ни­ка­ми, попу­гаи, поло­же­ние кото­рых на дре­ве затруд­ня­лись опре­де­лить, и воро­бьи­но­об­раз­ные. В дру­гую кла­ду, Afroaves, вошли сре­ди про­чих орлы, совы, дят­лы и рак­ше­об­раз­ные. Соко­лов при­шлось отде­лить от орлов и гри­фов, а из отря­да рак­ше­об­раз­ных исклю­чи­ли куро­лов и птиц-носо­ро­гов.

Что каса­ет­ся кла­ды вод­ных птиц, иссле­до­ва­те­ли выве­ли из нее фаэ­то­нов и сол­неч­ных цапель. Их образ жиз­ни схож, но геном­ные раз­ли­чия не поз­во­ля­ют объ­еди­нять этих птиц в одну груп­пу. Уче­ные так­же нашли место пти­цам, кото­рых ранее затруд­ня­лись поса­дить на опре­де­лен­ную ветвь: кукуш­кам, тура­ко и дро­фам. В кла­де Columbea свои сюр­при­зы: голу­би и ряб­ки ока­за­лись род­ствен­ни­ка­ми вод­ных птиц, фла­мин­го и пога­нок, чего никто не ожи­дал. Срав­нив после­до­ва­тель­но­сти пти­чьих гено­мов с гено­ма­ми аме­ри­кан­ско­го алли­га­то­ра Alligator mississippiensis, греб­ни­сто­го кро­ко­ди­ла Crocodylus porosus и индий­ско­го гавиа­ла Gavialis gangeticus, уче­ные рекон­стру­и­ро­ва­ли геном архо­зав­ра, обще­го пред­ка птиц и кро­ко­ди­лов, а так­же геном обще­го пред­ка птиц.

Ока­за­лось, что пти­цы про­изо­шли от назем­ных позво­ноч­ных (теро­под) более 150 млн лет назад, но их эво­лю­цию уско­ри­ло мас­со­вое выми­ра­ние видов, слу­чив­ше­е­ся 66 млн лет назад и высво­бо­див­шее мно­же­ство эко­ло­ги­че­ских ниш. Немно­гие пти­цы пере­жи­ли эту ката­стро­фу, но уце­лев­шие все­го за 10–15 млн лет заня­ли осво­бо­див­ши­е­ся ниши, бла­го­да­ря чему и достиг­ли уди­ви­тель­но­го раз­но­об­ра­зия. Одно­вре­мен­но быст­ро эво­лю­ци­о­ни­ро­ва­ли пла­цен­тар­ные мле­ко­пи­та­ю­щие, они тоже не упу­сти­ли свой шанс.

Постро­ив подроб­ное, раз­ветв­лен­ное фило­ге­не­ти­че­ское дре­во, иссле­до­ва­те­ли полу­чи­ли воз­мож­ность изу­чать эво­лю­цию кон­вер­гент­ных при­зна­ков. Columbea и Passerea име­ют мно­го сход­ных черт, воз­ник­ших в резуль­та­те кон­вер­гент­ной эво­лю­ции, а не из-за тес­но­го род­ства. Напри­мер, при пла­ва­нии под водой ноги пога­нок (Columbea) рабо­та­ют как про­пел­лер, так же как у гагар и бакла­нов (Passerea). Фла­мин­го (Columbea) и отно­ся­щи­е­ся к Passerea иби­сы и белые цап­ли кор­мят­ся сход­ным обра­зом. Но, пожа­луй, самый уди­ви­тель­ный при­мер кон­вер­ген­ции — пение.

Пти­цы поют как люди

Спо­соб­ность петь воз­ни­ка­ла у птиц неза­ви­си­мо по край­ней мере два­жды, а то и три­жды: у колиб­ри и у обще­го пред­ка попу­га­ев и пев­чих птиц. Неко­то­рые пред­ста­ви­те­ли отря­да воро­бьи­ных эту спо­соб­ность утра­ти­ли, а пти­ца-зво­нарь Procnius bellbirds, кото­рую счи­та­ли не пев­чей, как недав­но ока­за­лось, может научить­ся пению.

Срав­нив гено­мы пою­щих и не пою­щих птиц, иссле­до­ва­те­ли обна­ру­жи­ли 227 генов, свя­зан­ных с пени­ем, боль­шин­ство из кото­рых рабо­та­ет в опре­де­лен­ных обла­стях моз­га. Обла­сти эти актив­ны толь­ко у пою­щих видов. Уче­ным уда­лось рас­шиф­ро­вать меха­низм регу­ля­ции генов пения, опи­са­нию кото­ро­го они посвя­ти­ли отдель­ную ста­тью.

Спо­соб­ность ими­ти­ро­вать пес­ню свой­ствен­на не толь­ко пти­цам, но и неко­то­рым мле­ко­пи­та­ю­щим. Уче­ные срав­ни­ли экс­прес­сию генов в моз­ге людей, пев­чих птиц, попу­га­ев и колиб­ри, а так­же птиц и при­ма­тов, кото­рые не поют: голу­бей, пере­пе­лов и макак.

Ока­за­лось, что при пении сход­ные спе­ци­а­ли­зи­ро­ван­ные бел­ки син­те­зи­ру­ют­ся в гомо­ло­гич­ных участ­ках моз­га людей и пою­щих птиц: эти зоны моз­га выпол­ня­ют ана­ло­гич­ные функ­ции. Осо­бен­но вели­ко сход­ство меж­ду обла­стя­ми, рас­по­ло­жен­ны­ми в стри­а­ту­ме (поло­са­той обла­сти) моз­га чело­ве­ка и птиц, кото­рые акти­ви­ру­ют­ся в про­цес­се гово­ре­ния и пения, и меж­ду участ­ка­ми зад­не­го моз­га, отве­ча­ю­щи­ми за дви­же­ние чело­ве­че­ской гор­та­ни и сиринк­са (орга­на зву­ко­из­вле­че­ния у птиц). Уди­ви­тель­но, что подоб­ная кон­вер­ген­ция обла­стей моз­га, ответ­ствен­ных за пение и речь, сопро­вож­да­е­мая кон­вер­гент­ны­ми изме­не­ни­я­ми в рабо­те мно­же­ства генов, про­изо­шла у видов, раз­де­лив­ших­ся не менее 310 млн лет назад. Иссле­до­ва­те­ли пред­по­ла­га­ют, что для слож­ных задач суще­ству­ет огра­ни­чен­ное коли­че­ство эво­лю­ци­он­ных реше­ний.

Окно в эво­лю­цию

Участ­ни­ки про­ек­та опре­де­ли­ли мно­гие гены, дела­ю­щие пти­цу пти­цей. Они нашли после­до­ва­тель­но­сти, ответ­ствен­ные за пнев­ма­ти­за­цию костей ске­ле­та, то есть появ­ле­ние в них запол­нен­ных воз­ду­хом поло­стей; за фор­ми­ро­ва­ние и окрас­ку опе­ре­ния; за пре­крас­ное цвет­ное зре­ние, бла­го­да­ря кото­ро­му пти­цы раз­ли­ча­ют боль­ше оттен­ков, чем мле­ко­пи­та­ю­щие; за син­тез пище­ва­ри­тель­ных фер­мен­тов; за утра­ту пра­во­го яич­ни­ка (у птиц сохра­нил­ся толь­ко левый). Они уде­ли­ли боль­шое вни­ма­ние эво­лю­ции поло­вых хро­мо­сом, спер­ма­то­ге­не­зу и ово­ге­не­зу.

Иссле­до­ва­те­ли наде­ют­ся, что полу­чен­ные ими резуль­та­ты откро­ют новое окно в эво­лю­цию, раз­но­об­ра­зие и эко­ло­ги­че­скую адап­та­цию назем­ных позво­ноч­ных и помо­гут наве­сти мосты меж­ду мик­ро- и мак­ро­э­во­лю­ци­ей. На этой инже­нер­ной ноте мы и закон­чим, одна­ко новые резуль­та­ты не заста­вят себя ждать, посколь­ку уче­ные про­дол­жа­ют секве­ни­ро­вать гено­мы раз­ных видов.

Резуль­та­ты иссле­до­ва­ния пред­став­ле­ны в 29 ста­тьях, 8 из кото­рых вошли в спе­ци­аль­ный выпуск Science (Science. 2014. vol. 346. N 6215. P. 1261–1424), осталь­ные — в Genome Biology, GigaScience, BMC Journal, PLoS Journal и дру­гие изда­ния. Пол­ный спи­сок ста­тей здесь: www.sciencemag.org/content/346/6215/1308/suppl/DC1

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

avatar
1 Цепочка комментария
0 Ответы по цепочке
0 Подписки
 
Популярнейший комментарий
Цепочка актуального комментария
0 Авторы комментариев
Геном всех птиц Авторы недавних комментариев
  Подписаться  
Уведомление о
trackback
Геном всех птиц

[…] Источ­ник: Газе­та «Тро­иц­кий вари­ант» […]

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: