Камень, ножницы, бумага

В суро­вом мире есте­ствен­но­го отбо­ра выжи­ва­ет наи­бо­лее при­спо­соб­лен­ный, то есть тот, кто оста­вит боль­ше потом­ства. Сам­цы ста­ра­ют­ся как могут. Край­ний вари­ант — разо­гнать всех кон­ку­рен­тов в окру­ге и под­чи­нить мак­си­маль­ное коли­че­ство самок. Но есть и дру­гие стра­те­гии, не столь агрес­сив­ные, но не менее успеш­ные.

Напри­мер, в то вре­мя как одни сам­цы сра­жа­ют­ся за самок, охра­ня­ют тер­ри­то­рию и фор­ми­ру­ют гарем, дру­гие укло­ня­ют­ся от бит­вы и про­ни­ка­ют в гарем через чер­ный ход. В зави­си­мо­сти от изби­ра­е­мой стра­те­гии сам­цы выгля­дят по-раз­но­му: агрес­сив­ные стре­мят­ся одним видом сво­им пода­вить сопер­ни­ка, мел­кие и более сла­бые ста­ра­ют­ся не дотя­нуть­ся ста­тью до лиде­ров, а, напро­тив, стать как мож­но неза­мет­нее. Так воз­ни­ка­ет сам­цо­вый димор­физм.

При­ме­ром тако­го димор­физ­ма могут слу­жить навоз­ные жуки семей­ства пла­стин­ча­то­усых Scarabaeidae: осо­би боль­ше опре­де­лен­но­го раз­ме­ра име­ют рога, у мел­ких рогов нет (см. ТрВ-Нау­ка № 159). Рога­чи сра­жа­ют­ся; мел­кие — тихуш­ни­ки, под­ка­ра­у­ли­ва­ю­щие самок, остав­ших­ся без охра­ны. Раз­мер сам­ца зави­сит от пита­ния личин­ки: если кор­ма было мно­го, личин­ка вырас­тет боль­шая и взрос­лое насе­ко­мое будет круп­ное и рога­тое. У рыб­ки голу­бо­го мече­нос­ца Xiphophorus nigrensis сам­цы отли­ча­ют­ся раз­ме­ра­ми и стра­те­ги­ей пове­де­ния. Мел­кие сам­цы созре­ва­ют рань­ше и гоня­ют­ся за сам­ка­ми, круп­ные взрос­ле­ют поз­же и за сам­ка­ми уха­жи­ва­ют. Эту раз­ни­цу кон­тро­ли­ру­ет один локус в Y-хро­мо­со­ме.

У сам­цов кте­но­фо­ру­са укра­шен­но­го Ctenophorus pictus из семей­ства ага­мо­вых яще­риц две цвет­ные мор­фы. Крас­ные сам­цы подав­ля­ют жел­тых и боль­ше нра­вят­ся сам­кам, зато спер­ма жел­тых сам­цов успеш­нее их опло­до­тво­ря­ет. Соот­вет­ствен­но и стра­те­гии раз­мно­же­ния у них раз­ные: крас­ные сам­цы охра­ня­ют самок, жел­тые тихуш­ни­ча­ют.

Рис. 1. Самцы игуаны Uta stansburiana. Слева направо: оранжевый («камень»), синий («ножницы») и желтый («бумага»). Оранжевые самцы захватывают территорию, охраняемую синими, но не могут уследить за желтыми тихушниками. синие не могут устоять против натиска оранжевых, но эффективно обороняются от желтых (bio.research.ucsc.edu)

Рис. 1. Сам­цы игу­а­ны Uta stansburiana. Сле­ва напра­во: оран­же­вый («камень»), синий («нож­ни­цы») и жел­тый («бума­га»). Оран­же­вые сам­цы захва­ты­ва­ют тер­ри­то­рию, охра­ня­е­мую сини­ми, но не могут усле­дить за жел­ты­ми тихуш­ни­ка­ми. синие не могут усто­ять про­тив натис­ка оран­же­вых, но эффек­тив­но обо­ро­ня­ют­ся от жел­тых
(bio.research.ucsc.edu)

При­ме­ров сам­цо­во­го димор­физ­ма извест­но мно­го, одна­ко в послед­ние годы появ­ля­ют­ся сооб­ще­ния о три­мор­физ­ме. Пожа­луй, луч­ше все­го в этом отно­ше­нии изу­че­ны пят­ни­сто­бо­кие игу­а­ны Uta stansburiana, кото­рых око­ло 20 лет иссле­ду­ет про­фес­сор Кали­фор­ний­ско­го уни­вер­си­те­та (University of California, Santa Cruz) Бар­ри Синер­во (Barry Sinervo). Сам­цы этих яще­риц отли­ча­ют­ся окрас­кой боков и гор­лыш­ка, при­чем каж­дой цве­то­вой мор­фе соот­вет­ству­ет опре­де­лен­ная стра­те­гия пове­де­ния (рис. 1).

Оран­же­вые сам­цы, самые силь­ные и агрес­сив­ные, рыщут по окрест­но­стям и захва­ты­ва­ют охра­ня­е­мые участ­ки и самок, при­над­ле­жа­щих сам­цам с синим гор­лом. Гаре­мы у синих сам­цов мень­ше, чем у оран­же­вых. Одна­ко есть еще жел­тые сам­цы, внешне напо­ми­на­ю­щие самок; они ниче­го не охра­ня­ют и ни на кого не напа­да­ют, а испод­тиш­ка встре­ча­ют­ся с сам­ка­ми, кото­рых отво­е­ва­ли себе оран­же­вые.

У жел­тых сам­цов боль­шой объ­ем спер­мы, кото­рая обла­да­ет высо­кой опло­до­тво­ря­ю­щей спо­соб­но­стью, так что эта мор­фа берет не внеш­ней мощью, а внут­рен­ним содер­жа­ни­ем. При этом жел­тые про­иг­ры­ва­ют синим, кото­рые бди­тель­но охра­ня­ют свою отно­си­тель­но неболь­шую тер­ри­то­рию и не про­пус­ка­ют жел­тых тихуш­ни­ков. Каж­дая стра­те­гия поз­во­ля­ет одо­леть одну мор­фу, но пасу­ет перед дру­гой. Вза­и­мо­дей­ствие меж­ду ними напо­ми­на­ет игру «камень — нож­ни­цы — бума­га».

Цвет игу­а­ны зави­сит от трех алле­лей одно­го гена: o orange, b blue, y yellow. Они обра­зу­ют 6 ком­би­на­ций: оо — ярко-оран­же­вый, bb — тем­но-синий, уу — жел­тый; by име­ют глот­ки с блед­но-голу­бы­ми и блед­но-жел­ты­ми поло­са­ми; bo — голу­бые и оран­же­вые поло­сы на гор­ле и блед­но-оран­же­вые бока; yo свет­ло-оран­же­вые. Осо­би с алле­лем О (oo, bo, yo ) все­гда агрес­сив­ны, аллель Y в отсут­ствии О (by, yy) порож­да­ет тихуш­ни­ков, а гомо­зи­го­та bb опре­де­ля­ет «синюю» стра­те­гию.

Успех опло­до­тво­ре­ния зави­сит у сам­цов от окрас­ки бли­жай­ших сосе­дей. При­спо­соб­лен­ность жел­тых мак­си­маль­на, когда они нахо­дят­ся в окру­же­нии оран­же­вых; оран­же­вых — сре­ди синих; синих — сре­ди жел­тых. Частóты алле­лей и соот­но­ше­ние морф колеб­лют­ся с пери­о­дич­но­стью 4–5 лет. На эти коле­ба­ния вли­я­ет и опре­де­лен­ная пла­стич­ность гено­ти­па by. Ко г-да вокруг мно­го оран­же­вых сам­цов, они жел­тые. Но в отсут­ствие оран­же­вых выгод­но быть синим. Тогда в кро­ви у by уве­ли­чи­ва­ет­ся кон­цен­тра­ция гор­мо­на тесто­сте­ро­на, они сине­ют и ведут себя соот­вет­ствен­но. (Ген, вовле­чен­ный в опре­де­ле­ние окрас­ки, отве­ча­ет, веро­ят­но, и за кон­цен­тра­цию сте­ро­ид­ных гор­мо­нов). Обрат­ный пере­ход невоз­мо­жен — синие яще­ри­цы не жел­те­ют.

На при­спо­соб­лен­ность морф вли­я­ют и дру­гие фак­то­ры: раз­мер и каче­ство участ­ка, кото­рый зани­ма­ет самец, а так­же пред­по­чте­ния самок.

У самок U. stansburiana толь­ко две цвет­ные вари­а­ции, оран­же­вая и жел­тая, и, соот­вет­ствен­но, две стра­те­гии раз­мно­же­ния. Оран­же­вые сам­ки дела­ют боль­шие клад­ки, из кото­рых выво­дят­ся мел­кие яще­ри­цы, у жел­тых яиц немно­го, зато они круп­ные. Оран­же­вые яще­ри­цы про­цве­та­ют при низ­кой плот­но­сти попу­ля­ции, про­из­во­дя мно­го­чис­лен­ное потом­ство. Жел­тые доби­ва­ют­ся успе­ха при высо­кой плот­но­сти, когда отбор бла­го­при­ят­ству­ет круп­ным яйцам сре­ди мно­же­ства мел­ких. Чис­лен­ность оран­же­вых и жел­тых самок колеб­лет­ся с пери­о­дич­но­стью два года, два поко­ле­ния.

Гены, кото­рые обес­пе­чи­ва­ют отли­чия цве­то­вых морф, опре­де­ля­ют так­же гор­мо­наль­ный фон, раз­ме­ры клад­ки и яиц, вынос­ли­вость и пове­де­ние осо­бей, функ­ции иммун­ной систе­мы. Кор­ре­ля­ций так мно­го, что в них, вполне воз­мож­но, участ­ву­ют и дру­гие гены.

Стра­те­гия «камень — нож­ни­цы — бума­га» свой­ствен­на не толь­ко пят­ни­сто­бо­ким игу­а­нам. Бар­ри Синер-во и его кол­ле­ги обна­ру­жи­ли ее у евро­пей­ской живо­ро­дя­щей яще­ри­цы Lacerta vivipara. У нее, как и у игу­а­ны, три алле­ля одно­го гена (O,Y,W) опре­де­ля­ют цве­то­вые мор­фы сам­цов и стра­те­гию их пове­де­ния, а так­же мас­су, раз­мер тела и вынос­ли­вость яще­риц. (Вынос­ли­вость реп­ти­лий тести­ро­ва­ли на бего­вой дорож­ке, кото­рая дви­га­лась со ско­ро­стью 0,5 км/​ч.) L. vivipara, гомо­зи­гот­ные по этим алле­лям, име­ют, соот­вет­ствен­но, оран­же­вые, жел­тые или белые живо­ти­ки. Гете­ро­зи­го­ты порож­да­ют вари­а­ции с полос­ка­ми и пят­ныш­ка­ми.

Оран­же­вые сам­цы агрес­сив­ны, силь­ны и побеж­да­ют белых, кото­рые охра­ня­ют тер­ри­то­рию и гоня­ют жел­тых сам­цов, норо­вя­щих при­тво­рить­ся сам­ка­ми. Иссле­до­ва­те­ли наблю­да­ли за яще­ри­ца­ми, живу­щи­ми во Фран­цуз­ских Пире­не­ях. Наблю­де­ния пока­за­ли, что репро­дук­тив­ный успех сам­цов зави­сит от того, каким было в год их созре­ва­ния соот­но­ше­ние морф у стар­ше­го поко­ле­ния. Часто­ты алле­лей у них колеб­лют­ся с пери­о­дич­но­стью 3–4 года на высо­те 300 м и 6–8 лет на высо­те 1500 м. На боль­ших высо­тах яще­ри­цы мед­лен­нее раз­ви­ва­ют­ся, и сам­ки откла­ды­ва­ют все­го одну клад­ку, на малой высо­те быва­ет до трех кла­док в год.

Рис. 2. Триморфизм самцов жуков-навозников Oxysternon conspicillatum (вверху) и рогачей Odontolabis cuvera (внизу). Альфа- и бета-формы отличаются относительными размерами рогов или челюстей. Гамма-самцы внешне напоминают самок (Rowland et al., 2009)

Рис. 2. Три­мор­физм сам­цов жуков-навоз­ни­ков Oxysternon conspicillatum (ввер­ху) и рога­чей Odontolabis cuvera (вни­зу). Аль­фа- и бета-фор­мы отли­ча­ют­ся отно­си­тель­ны­ми раз­ме­ра­ми рогов или челю­стей. Гам­ма-сам­цы внешне напо­ми­на­ют самок (Rowland et al., 2009)

Марк Роланд (Mark Rowland), науч­ный сотруд­ник Уни­вер­си­те­та Нью-Мек­си­ко (University of New Mexico), и Дуглас Эмлен (Douglas J. Emlen), про­фес­сор Уни­вер­си­те­та Мон­та­ны (University of Montana), опи­са­ли сам­цо­вый три­мор­физм у пяти видов навоз­ных жуков рода Phanaeus, жуков-рога­чей семей­ства Lucanidae и дол­го­но­си­ков Curculionidae (рис. 2). У навоз­ни­ков он про­яв­ля­ет­ся в раз­ме­ре рога, у рога­чей — в раз­ме­ре челю­стей, у дол­го­но­си­ков — в длине груд­ных шипов. У навоз­ни­ков опи­сан сам­цо­вый димор­физм, зави­ся­щий от оби­лия кор­ма. Но оче­вид­но, есть еще какие-то фак­то­ры, воз­мож­но гене­ти­че­ские, кото­рые вли­я­ют на появ­ле­ние тре­тьей мор­фы.

У аль­фа-сам­цов раз­мер рогов/​челюстей/​шипов самый боль­шой и соот­но­сит­ся с дли­ной тела, у бета-сам­цов раз­ме­ры этих при­спо­соб­ле­ний мень­ше и алло­мет­ри­че­ские соот­но­ше­ния меж­ду ними и дли­ной тела нару­ше­ны, гам­ма-сам­цы внешне напо­ми­на­ют самок. Оче­вид­но, раз­ные мор­фы исполь­зу­ют раз­лич­ные так­ти­ки раз­мно­же­ния (борьба/​охрана, тай­ное про­ник­но­ве­ние и мимик­рия под сам­ку).

Иссле­до­ва­те­ли не исклю­ча­ют, что сам­цо­вый три­мор­физм рас­про­стра­нен у жуков гораз­до шире, чем пола­га­ли рань­ше, и в попу­ля­ци­ях, для кото­рых опи­сан димор­физм, напри­мер «рог или ниче­го», рога­тые сам­цы на самом деле бета, а без­ро­гие — гам­ма; в попу­ля­ци­ях, где рог либо боль­шой, либо малень­кий, сам­цы с круп­ны­ми рога­ми — аль­фа, а с мел­ки­ми — бета.

Рис. 3. Рачки Paracerceis sculpta: три типа самцов и самка («Википедия»)

Рис. 3. Рач­ки Paracerceis sculpta: три типа сам­цов и сам­ка («Вики­пе­дия»)

Аме­ри­кан­ские иссле­до­ва­те­ли Сти­вен Шустер и Май­кл Уэйд (Stephen Shuster, Michel Wade) обна­ру­жи­ли три сам­цо­вые фор­мы у рав­но­но­гих раков Paracerceis sculpta. Они живут в Кали­фор­ний­ском зали­ве и раз­мно­жа­ют­ся в поло­стях губок. Круп­ные аль­фа-сам­цы защи­ща­ют гаре­мы внут­ри губок, более мел­кие бета попа­да­ют внутрь, ими­ти­руя пове­де­ние и внеш­ность самок, совсем кро­шеч­ные гам­ма про­би­ра­ют­ся в круп­ные гаре­мы тай­но и там оста­ют­ся.

Репро­дук­тив­ный успех той или иной мор­фы зави­сит от соот­но­ше­ния сам­цов и самок внут­ри губ­ки. Так, аль­фа-сам­цы наи­бо­лее пло­до­ви­ты, когда защи­ща­ют губ­ку, содер­жа­щую един­ствен­ную сам­ку и одно­го бета- или гам­ма-сам­ца. Несколь­ко сам­цов одно­го типа делят репро­дук­тив­ный успех поров­ну; если в гаре­ме один аль­фа- и один бета-самец, то на долю бета при­хо­дит­ся 60% потом­ства; если встре­ча­ют­ся один аль­фа и три гам­ма-сам­ца, то каж­до­му из гамм при­над­ле­жит по 8% потом­ства, аль­фе — осталь­ное; при соот­но­ше­нии два аль­фа и три гам­мы потом­ство рас­пре­де­ля­ет­ся поров­ну меж­ду гам­ма­ми.

Внеш­ность сам­ца опре­де­ля­ют три алле­ля одно­го ауто­сом­но­го гена, вли­я­ю­ще­го на рост и ско­рость созре­ва­ния. Гам­ма-сам­цы взрос­ле­ют за 57–58 дней, бета-сам­цы в сред­нем за 62 дня, аль­фа — за 83. Раз­ни­ца в ско­ро­сти созре­ва­ния не вли­я­ет на репро­дук­тив­ный успех сам­цов: чем быст­рее они взрос­ле­ют, тем мень­ше потом­ства успе­ва­ют оста­вить. Но в целом, пре­иму­ще­ства какой-либо из трех морф иссле­до­ва­те­ли не заме­ти­ли.

Из Нидер­лан­дов сооб­ща­ют о три­мор­физ­ме у туру­ха­на Philomachus pugnax, пти­цы семей­ства бека­со­вых. У этой пти­цы ярко выра­жен поло­вой димор­физм, и сам­цы при­дер­жи­ва­ют­ся двух стра­те­гий раз­мно­же­ния. Есть «неза­ви­си­мые» сам­цы, кото­рые току­ют и защи­ща­ют свои малень­кие брач­ные участ­ки от дру­гих пре­тен­ден­тов, и «спут­ни­ки», кото­рые по-тихо­му спа­ри­ва­ют­ся с куроч­ка­ми, при­хо­дя­щи­ми посмот­реть на сра­же­ния неза­ви­си­мых сам­цов.

Каж­дой стра­те­гии стро­го соот­вет­ству­ет опре­де­лен­ная окрас­ка брач­но­го опе­ре­ния; кро­ме того, сам­цы немно­го отли­ча­ют­ся по раз­ме­ру. При­ня­то счи­тать, что пове­де­ние опре­де­ля­ет один ауто­сом­ный ген с дву­мя алле­ля­ми, часто­та кото­рых при­бли­зи­тель­но посто­ян­на: от 5 до 15% сам­цов в попу­ля­ции — спут­ни­ки. Иссле­до­ва­те­ли отло­ви­ли и обсле­до­ва­ли более тыся­чи птиц и обна­ру­жи­ли сре­ди них 22 сам­ца про­ме­жу­точ­но­го раз­ме­ра: они круп­нее самок, но немно­го мень­ше осталь­ных сам­цов. Рас­крас­ка опе­ре­ния у них была похо­жа на рас­крас­ку самок, но ана­лиз кро­ви под­твер­дил, что пол у них муж­ской.

Поз­же иссле­до­ва­те­ли убе­ди­лись, что у птиц есть семен­ни­ки, но сна­ча­ла их поме­сти­ли в вольер вме­сте с сам­ка­ми и сам­ца­ми с раз­ны­ми стра­те­ги­я­ми пове­де­ния и наблю­да­ли за ними с нача­ла брач­но­го сезо­на и до кон­ца года. Наблю­да­те­ли зафик­си­ро­ва­ли 25 кон­так­тов с уча­сти­ем жено­по­доб­ных сам­цов, при­чем в 13 слу­ча­ях ими инте­ре­со­ва­лись неза­ви­си­мые сам­цы, в семи они сами заби­ра­лись на неза­ви­си­мых сам­цов, в четы­рех на спут­ни­ков, и одна­жды на жено­по­доб­ную особь влез­ла сам­ка. На явных сам­цов сам­ки нико­гда не заби­ра­ют­ся.

В есте­ствен­ных усло­ви­ях жено­по­доб­ные сам­цы ими­ти­ру­ют жен­ское пове­де­ние, одну такую пти­цу пусти­ли на токо­ви­ща, где она при­влек­ла вни­ма­ние явных сам­цов обо­их типов. При этом объ­ем семен­ни­ков у жено­по­доб­ных сам­цов в 2,5 раза боль­ше, чем у обыч­ных. Воз­мож­но, они при слу­чае тихуш­ни­ча­ют. Иссле­до­ва­те­ли пред­по­ло­жи­ли назвать эту ред­кую мор­фу faeder — ста­ро­ан­глий­ским вари­ан­том сло­ва «отец» (father). Гене­ти­ку этой мор­фы еще пред­сто­ит выяс­нить.

Иссле­до­ва­те­ли, обна­ру­жив­шие и изу­чав­шие три­мор­физм сам­цов у раз­ных видов живот­ных, пола­га­ют, что систе­ма, при кото­рой сам­цы созда­ют гаре­мы и кон­тро­ли­ру­ют доступ в него, так что одним отцов­ство, а дру­гим — ниче­го, а сам­ки при­но­сят мно­го­чис­лен­ное потом­ство, усу­губ­ляя это нера­вен­ство, долж­на порож­дать аль­тер­на­тив­ные стра­те­гии раз­мно­же­ния, в том чис­ле модель отно­ше­ний «камень — нож­ни­цы — бума­га». Веро­ят­но, эта модель широ­ко рас­про­стра­не­на в живот­ном цар­стве, но мно­гие слу­чаи пока не опи­са­ны.

1. В. Sinervo (2001). Runaway social games, genetic cycles driven by alternative male and female strategies, and the origin of morphs, Genetica 112113: 41734.

2. C. Bleay et. al. (2007). An experimental test of frequency-dependent selection on male mating strategy in the feld. Proc. R. Soc. B: 274, 20192025.

3. B. Sinervo et al. (2007). Models of Density-Dependent Genic Selection and a New Rock-Paper-Scissors Social System. The American naturalist, 170, 5: 663680.

4. J. M. Rowland et al. (2009). Two Thresholds, Three Male Forms Result in Facultative Male Trimorphism in Beetles. Science 323: 773776.

5. M. Shuster et al. (1991). Equal 5. mating success among male reproductive strategies in a marine isopod.

6. Nature 350: 608610.

7. J. Jukema et al. (2006). Permanent female mimics in a lekking shorebird. Biol. Lett. 2: 161164.

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (1 оценок, среднее: 5,00 из 5)
Загрузка...
 
 

Метки: , , , , ,

 

3 комментария

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Недопустимы спам, оскорбления. Желательно подписываться реальным именем. Аватары - через gravatar.com