Рогоносцы

Реше­ние тео­ре­ти­че­ских задач тре­бу­ет адек­ват­ных модель­ных объ­ек­тов. Тем, кто инте­ре­су­ет­ся воз­ник­но­ве­ни­ем и эво­лю­ци­ей новых при­зна­ков, сле­ду­ет обра­тить вни­ма­ние на рога­тых жуков. Их рога, без­услов­но, эво­лю­ци­он­ная нова­ция. Назвать этот при­знак неза­мет­ным или мало­зна­чи­мым никак нель­зя: рога, состав­ля­ю­щие порой более 30% мас­сы тела жука, вли­я­ют на его внеш­ность и пове­де­ние. Рога широ­ко рас­про­стра­не­ны: их носят несколь­ко тысяч видов жуков, отно­ся­щих­ся по край­ней мере к пяти семей­ствам. Рога раз­но­об­раз­ны по фор­ме и месту рас­по­ло­же­ния. Суще­ству­ет димор­физм сам­цов, при кото­ром рога име­ют толь­ко круп­ные осо­би, а мел­кие доволь­ству­ют­ся непол­ным ком­плек­том или вовсе обхо­дят­ся без них. Есть и поло­вой димор­физм — сам­ки обыч­но без­ро­ги.

Рис. 1. Рога у жуков могут появиться только на трех участках головы и двух участках грудного отдела. На рисунке показано расположение рогов у 11 видов рода Onthophagus (emlen et al., 2007).
Рис. 1. Рога у жуков могут появить­ся толь­ко на трех участ­ках голо­вы и двух участ­ках груд­но­го отде­ла.
На рисун­ке пока­за­но рас­по­ло­же­ние рогов у 11 видов рода Onthophagus (Emlen et al., 2007).

Раз­но­об­ра­зие рогов и их носи­те­лей дает уче­ным бога­тый мате­ри­ал для иссле­до­ва­ния меха­низ­мов воз­ник­но­ве­ния, раз­ви­тия и изме­не­ния при­зна­ка, и они доби­лись в этом зна­чи­тель­ных успе­хов. Осо­бен­но пре­успе­ли Армин Можек (Armin P. Moczek), кото­рый рабо­та­ет сей­час в Инди­ан­ском уни­вер­си­те­те, и Дуглас Эмлен (Douglas J. Emlen) из Уни­вер­си­те­та Мон­та­ны. Они мно­го лет изу­ча­ют рога­тых жуков семей­ства пла­стин­ча­то­усых (Scarabaeidae) — к это­му семей­ству, в част­но­сти, отно­сят­ся май­ские жуки, брон­зов­ки, жуки-носо­ро­ги, жуки-оле­ни… И навоз­ни­ки, о кото­рых пой­дет речь.

Рис. 2. Вариации расположения рогов у пяти самцов Onthophagus sp. из одной популяции. Небольшие изменения генной экспрессии приводят к тому, что один рог в центре головы может превратиться в пару боковых (emlen et al., 2007)
Рис. 2. Вари­а­ции рас­по­ло­же­ния рогов у пяти сам­цов Onthophagus sp. из одной попу­ля­ции. Неболь­шие изме­не­ния ген­ной экс­прес­сии при­во­дят к тому, что один рог в цен­тре голо­вы может пре­вра­тить­ся в пару боко­вых
(Emlen et al., 2007)

Глав­ный вывод иссле­до­ва­те­лей заклю­ча­ет­ся в том, что рога­ми обза­ве­стись неслож­но. Они вырас­та­ют, когда не в том месте вклю­ча­ет­ся очень ста­рый гене­ти­че­ский меха­низм, обыч­но регу­ли­ру­ю­щий у насе­ко­мых раз­ви­тие конеч­но­стей. При этом актив­ность неко­то­рых из этих генов изме­не­на. Одна­ко доста­точ­но одной мута­ции, и мы полу­ча­ем рог. Рога появ­ля­ют­ся на пяти участ­ках тела: трех на голо­ве и двух в груд­ном отде­ле (Рис. 1), но ком­би­на­ция их может быть любой. Рога у жуков обра­зу­ют­ся на очень позд­ней ста­дии личи­ноч­но­го раз­ви­тия, когда насе­ко­мое вот-вот пре­вра­тить­ся в кукол­ку. Про­цесс зани­ма­ет око­ло 48 часов. В это вре­мя клет­ки мышеч­ной тка­ни в голо­ве или груд­ном отде­ле поги­ба­ют, а эпи­дер­мис отсла­и­ва­ет­ся от внеш­ней хити­но­вой кути­ку­лы, его клет­ки делят­ся и фор­ми­ру­ют один или несколь­ко выро­стов. Они сло­же­ны под кути­ку­лой, но, когда личин­ка пре­вра­тить­ся в кукол­ку, выро­сты рас­пра­вят­ся и пре­вра­тят­ся в рога. Доста­точ­но неболь­шо­го изме­не­ния в рабо­те генов, фор­ми­ру­ю­щих рога, что­бы они поме­ня­ли фор­му или рас­по­ло­же­ние на голо­ве, так что раз­но­об­ра­зие при­зна­ка тоже лег­ко дости­жи­мо (Рис. 2).

Рис. 3. Аллометрические соотношения у самок (слева) и самцов жука Onthophagus lanista. Чем больше насекомое, тем длиннее у него крылья и ноги, тем крупнее рог у самца (emlen et al., 2007)
Рис. 3. Алло­мет­ри­че­ские
соот­но­ше­ния у самок (сле­ва)
и сам­цов жука Onthophagus
lanista. Чем боль­ше насе­ко­мое,
тем длин­нее у него кры­лья и
ноги, тем круп­нее рог у сам­ца
(Emlen et al., 2007)

Мно­гим видам жуков при­сущ сам­цо­вый димор­физм: рога име­ют толь­ко круп­ные жуки, и чем они боль­ше, тем длин­нее у них рог отно­си­тель­но раз­ме­ров тела (Рис. 3). У мел­ких осо­бей рогов нет. Ока­зы­ва­ет­ся, алло­мет­ри­че­ские соот­но­ше­ния зави­сят от пита­ния личин­ки. Это дока­за­но наблю­де­ни­я­ми за жука­ми-навоз­ни­ка­ми, у кото­рых раз­мер тела личин­ки зави­сит от доступ­но­сти пищи. В круп­но­го рога­то­го жука пре­вра­ща­ет­ся толь­ко круп­ная, отъ­ев­ша­я­ся личин­ка. Если она голо­да­ла, то и сама будет малень­кая, и взрос­лое насе­ко­мое из нее вый­дет мел­кое. Рабо­ту мно­гих генов раз­ви­тия регу­ли­ру­ет инсу­лин, уро­вень кото­ро­го зави­сит от достат­ка пита­тель­ных веществ: чем боль­ше личин­ка ест, тем боль­ше инсу­ли­на выра­ба­ты­ва­ет. Изме­не­ние уров­ня инсу­ли­на или чув­стви­тель­но­сти к нему вли­я­ет на отно­си­тель­ный раз­мер кры­льев, ног и рогов (но не гени­та­лий). Дру­гой важ­ный фак­тор, вли­я­ю­щий на фор­ми­ро­ва­ние рога, — юве­ниль­ный гор­мон, опре­де­ля­ю­щий раз­ви­тие насе­ко­мых. Если на мел­кую личин­ку кало­еда-быка Onthophagus taurus послед­не­го воз­рас­та подей­ство­вать мето­пре­ном — ана­ло­гом юве­ниль­но­го гор­мо­на, то жук из нее полу­чит­ся неболь­шой, но рога­тый. Армин Можек пред­по­ло­жил, что син­тез юве­ниль­но­го гор­мо­на зави­сит от веса личин­ки и лишь упи­тан­ная особь в состо­я­нии к нуж­но­му сро­ку обес­пе­чить кон­цен­тра­цию гор­мо­на, доста­точ­ную для обра­зо­ва­ния рога. Если груп­па кле­ток изме­нит чув­стви­тель­ность к инсу­ли­ну или юве­ниль­но­му гор­мо­ну или изме­нят­ся сро­ки, когда уро­вень юве­ниль­но­го гор­мо­на в теле личин­ки дости­га­ет мак­си­му­ма, это повли­я­ет на алло­мет­ри­че­ские соот­но­ше­ния у взрос­лой осо­би.

Для чего вооб­ще нужен димор­физм сам­цов и какие фак­то­ры опре­де­ля­ют тот кри­ти­че­ский раз­мер тела, кото­рый поз­во­ля­ет жуку иметь рога (назо­вем его поро­гом рога­то­сти)? Сам­цы исполь­зу­ют рога для тур­нир­ных боев. У мел­ко­го насе­ко­мо­го нет шан­сов одо­леть более силь­но­го сопер­ни­ка, поэто­му оно исполь­зу­ет дру­гую так­ти­ку: про­би­ра­ет­ся в такие места, где может встре­тить сам­ку без охра­ны и ста­ра­ет­ся спа­рить­ся с ней испод­тиш­ка. С этой точ­ки зре­ния рога нуж­ны лишь круп­ным осо­бям, у кото­рых мно­го шан­сов на побе­ду в тур­ни­ре, а в тай­ных делах они будут бес­по­лез­ны или даже вред­ны.

Неожи­дан­но ока­за­лось, что порог рога­то­сти лег­ко и очень быст­ро меня­ет­ся в зави­си­мо­сти от усло­вий сре­ды. В 1960-х годах сре­ди­зем­но­мор­ские навоз­ни­ки O. taurus слу­чай­но попа­ли в США. В Австра­лию же их завез­ли спе­ци­аль­но в 1965–1975 годах, что­бы они ути­ли­зи­ро­ва­ли коро­вий навоз, кото­рым отка­зы­ва­лись питать­ся мест­ные навоз­ни­ки (Bornemissza, 1976). За три деся­ти­ле­тия у запад­но­ав­стра­лий­ских жуков суще­ствен­но уве­ли­чил­ся порог рога­то­сти, при­том что насе­ко­мые там были в сред­нем мель­че аме­ри­кан­ских. В крат­чай­шие сро­ки меж­ду аме­ри­кан­ской и австра­лий­ской попу­ля­ци­я­ми воз­ник­ли раз­ли­чия, кото­рые обыч­но обра­зу­ют­ся толь­ко меж­ду вида­ми. Ока­за­лось, что в запад­ной Австра­лии плот­ность O. taurus на два поряд­ка выше, чем в США. При высо­кой плот­но­сти в раз­мно­же­нии участ­ву­ет толь­ко часть самок, и кон­ку­рен­ция меж­ду сам­ца­ми уси­ли­ва­ет­ся. Вто­рой фак­тор, обост­рив­ший кон­ку­рен­цию в Австра­лии, — нехват­ка наво­за. В таких усло­ви­ях шан­сы на побе­ду есть лишь у самых круп­ных сам­цов. Осталь­ным рога не нуж­ны, и алло­мет­ри­че­ские соот­но­ше­ния в попу­ля­ции сдви­га­ют­ся.

Как мы пом­ним, раз­мер взрос­ло­го жука опре­де­ля­ет­ся коли­че­ством еды, кото­рое было у личин­ки. Это обсто­я­тель­ство от генов не зави­сит. Экс­пе­ри­мен­таль­ная про­вер­ка пока­за­ла, что личин­ки австра­лий­ской попу­ля­ции доль­ше про­хо­дят послед­нюю ста­дию раз­ви­тия, рог у них появ­ля­ет­ся на 24–48 часов поз­же, чем у аме­ри­кан­ских собра­тьев по виду, и тре­бу­ет более высо­кой кон­цен­тра­ции юве­ниль­но­го гор­мо­на. Так эле­мен­тар­ная раз­ни­ца в усло­ви­ях оби­та­ния раз­ных попу­ля­ций при­во­дит к зна­чи­тель­ной дивер­ген­ции при­зна­ка.

Но вер­нем­ся к личин­кам, кото­рые пре­вра­ти­лись в рога­тых куко­лок. На этой ста­дии рога «дозре­ва­ют», обре­та­ют окон­ча­тель­ную фор­му или рас­са­сы­ва­ют­ся, так что из рога­той кукол­ки вполне может вый­ти без­ро­гий жук. Рог начи­на­ет фор­ми­ро­вать­ся у всех личи­нок навоз­ни­ков, а потом у более мел­ких его раз­ви­тие обра­ща­ет­ся вспять. Эти наблю­де­ния поз­во­ли­ли пред­по­ло­жить, что пред­ки совре­мен­ных навоз­ни­ков были рога­ты. Сле­до­ва­тель­но, не круп­ные сам­цы при­об­ре­ли этот при­знак, а мел­кие — вто­рич­но утра­ти­ли. Что каса­ет­ся поло­во­го димор­физ­ма, то есть отсут­ствия рогов у самок, тут не всё так одно­знач­но. Если рога вен­ча­ют голо­ву, как, напри­мер, у тех же O. taurus, они рас­тут толь­ко у сам­цов. Оче­вид­но, сам­ки этих видов изна­чаль­но (или в обо­зри­мом про­шлом) были без­ро­ги­ми. Ина­че обсто­ит дело у видов с рога­ми на груд­ном отде­ле, напри­мер у O. nigriventris: у самок на позд­них ста­ди­ях раз­ви­тия личин­ки вырас­та­ет рог, срав­ни­мый по фор­ме и раз­ме­ру с рога­ми некруп­ных сам­цов. Одна­ко, в отли­чие от них, сам­ка на ста­дии кукол­ки теря­ет эту кра­со­ту и всту­па­ет во взрос­лую жизнь уже без­ро­гой (Рис. 4а).

Рис. 4. Самки рогатых жуков раньше тоже имели рог, но затем его утратили (а). У самки Onthophagus nigriventris на стадии куколки образуется рог, которого нет у взрослого насекомого. взрослые самцы рогаты. У жуков Onthophagus taurus рог на переднеспинке теряют даже самцы, хотя у куколок он есть (b) (moczek, 2005)
Рис. 4. Сам­ки рога­тых жуков рань­ше тоже име­ли рог, но затем его утра­ти­ли (а). У сам­ки Onthophagus nigriventris на ста­дии кукол­ки обра­зу­ет­ся рог, кото­ро­го нет у взрос­ло­го насе­ко­мо­го. взрос­лые сам­цы рога­ты. У жуков Onthophagus taurus рог на перед­не­с­пин­ке теря­ют даже сам­цы, хотя у куко­лок он есть (b) (Moczek, 2005)

Пора­зи­тель­ный слу­чай поте­ри рога опи­сан для жуков O. taurus (Рис. 4b). У сам­цов это­го вида рога на голо­ве, но на личи­ноч­ной ста­дии и у сам­цов и у самок раз­ви­ва­ет­ся еще рог на перед­не­с­пин­ке, при­чем он боль­ше, чем у мно­гих видов, нося­щих его в зре­лом воз­расте. Одна­ко на ста­дии кукол­ки он бла­го­по­луч­но теря­ет­ся. Воз­мож­но, это воору­же­ние носи­ли пред­ки O. taurus и затем по какой-то при­чине утра­ти­ли.

Уче­ные иссле­ду­ют сей­час гене­ти­че­ские меха­низ­мы, регу­ли­ру­ю­щие раз­ви­тие рогов у кукол­ки. Резуль­та­ты этих работ под­твер­жда­ют, что раз­ные типы рогов в ходе эво­лю­ции воз­ни­ка­ли неза­ви­си­мо. У жуков в обра­зо­ва­нии рога на груд­ном сег­мен­те тела участ­ву­ет тран­скрип­ци­он­ный фак­тор aristaless (al), но фор­ми­ро­ва­ние рога на голо­ве он не регу­ли­ру­ет нико­гда. Кро­ме того, рога раз­ной лока­ли­за­ции отли­ча­ют­ся не толь­ко регу­ля­ци­ей их обра­зо­ва­ния, но и после­ду­ю­щи­ми меха­низ­ма­ми рас­са­сы­ва­ния.

Эво­лю­ци­он­ные собы­тия изу­чать труд­но, пото­му что нам обыч­но виден резуль­тат, в край­нем слу­чае конеч­ная ста­дия про­цес­са, но не его нача­ло. Рога­тые жуки, у кото­рых изме­не­ния про­ис­хо­дят бук­валь­но на гла­зах, поз­во­ля­ют иссле­до­вать про­цесс. Вот что зна­чит пра­виль­но выбрать модель­ный объ­ект.

Ната­лья Рез­ник

G.F. Bornemissza (1976). The Australian dung beetle project 196575. Australian Meat Research Committee Review 30: 130. D.J. Emlen, L.C. Lavine, B. Ewen-Campen (2007). On the origin and evolutionary diversifcation of beetle horns. PNAS 104: 86618668. A.P. Moczek (2005). The evolution and development of novel traits, or How beetles got their horns. BioScience 55: 937951.

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

avatar
2 Цепочка комментария
1 Ответы по цепочке
0 Подписки
 
Популярнейший комментарий
Цепочка актуального комментария
2 Авторы комментариев
AlexРогоносцыNickName Авторы недавних комментариев
  Подписаться  
Уведомление о
NickName
NickName

«…При высо­кой плот­но­сти в раз­мно­же­нии участ­ву­ет толь­ко часть самок, и кон­ку­рен­ция меж­ду сам­ца­ми уси­ли­ва­ет­ся. …»

Здесь навер­ное опе­чат­ка?

Alex
Alex

Зага­доч­но дру­гое: поче­му при нехват­ке наво­за плот­ность жуков на два поряд­ка выше :)

trackback
Рогоносцы

[…] Источ­ник: Газе­та «Тро­иц­кий вари­ант» […]

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 
 

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: