Геология и эволюция

Мухомор красный
Мухомор красный — типичный представитель класса агарикомицетов. Фото: «Википедия»

Геология (точнее, палеонтология) всегда широко использовалась в исследова­ниях по молекулярной эволюции для калибровки эволюционных деревьев. Дело в том, что современные методы реконструк­ции истории видов в большинстве случаев могут достаточно надежно восстановить то­пологию эволюционного древа и даже дли­ны его ветвей, было бы достаточно данных. Однако временнáя шкала на таком древе измеряется числом замен на позицию в бел­ке, и для того, чтобы перевести ее в обыч­ное астрономическое время, надо датиро­вать промежуточные узлы — установить вре­мя, когда появились предки современных таксонов. А для этого используют данные о том, когда представители этих таксонов по­являются в палеонтологической летописи. Однако в последние годы стали появ­ляться работы, в которых геология и эволюционная биология взаимодействуют новым, неожиданным образом.

Уголь

Лигнин — сложный полимер, придающий жесткость и прочность древесине и защи­щающий клеточные стенки, состоящие из целлюлозы, от микробных атак. Кроме того, лигнин — один из основных предшественников каменного угля. Лигнин разлагают грибы, вызывающие белую гниль, — в от­личие от грибов, вызывающих бурую гниль, которые модифицируют лигнин, но не могут разложить его окончательно. Для того, что­бы установить молекулярно-генетическую природу и эволюционную историю белой гнили, исследователи из Объединенного ге­номного института (Joint Genome Institute, Валнут Крик, Калифорния, США) опреде­лили геномные последовательности ше­сти грибов, вызывающих белую гниль, и пяти — бурую, и проанализировали их, а также последовательности еще двадцати грибов надкласса Agaricomycotina.

Оказалось, что репертуар белков, уча­ствующих в метаболизме полисахаридов, у грибов белой гнили в среднем в два раза обширнее, чем у грибов бурой гнили — как по количеству, так и по представленности различных семейств. В частности, два се­мейства гликозид-гидролаз, включающих белки, разлагающие целлюлозу, присутство­вали во всех грибах белой гнили и ни в одном — бурой. То же самое было замече­но для еще двух семейств белков, участву­ющих в разрушении молекул целлюлозы.

Но чтобы добраться до целлюлозы, гри­бу надо разрушить лигнин. Эти занимаются пероксидазы типа II. Такие белки делятся на четыре группы, из которых три содер­жат белки, которые могут разрушать лиг­нин, а четвертая — нет. Три «разрушите­ля» содержат специальные аминокислоты на строго определенных позициях, и поэ­тому по последовательности белка мож­но узнать, является ли он разрушителем.

Как и в случае с гидролазами целлюло­зы, гены, кодирующие пероксидазы пер­вых трех групп, были найдены только в геномах грибов белой гнили. Построение эволюционного древа пероксидаз пока­зало, что предковый белок не мог разру­шать лигнин — у него не было критических аминокислот. Такой набор аминокислот впервые возник у общего предка класса Agaricomycetes (включающего, например, общеизвестные пластинчатые грибы, такие как сыроежки и мухоморы, и трубча­тые грибы, скажем, подберезовики), при­чем представители трех групп возникали в ходе эволюции несколько раз, незави­симо в разных порядках этого класса: это один из достаточно редких примеров кон­вергентной эволюции.

Далее авторы откалибровали эволю­ционные деревья, используя доступные палеонтологические данные о грибах, и датировали как время появления первых лигнин-разрушающих пероксидаз, так и время появления Agaricomycetes (для ко­торых палеонтологические данные отсут­ствовали). Это время практически совпа­ло — 290 млн лет назад. И вскоре после этого, по окончании карбона и перми, пре­кратилось образование больших объемов каменного угля: грибы начали есть лигнин.

Заметим, что это исследование не мог­ло быть выполнено ни на основании толь­ко лишь палеонтологической летопии (по­тому что группы, определяемые по мор­фологическим признакам, могут включать и грибы белой гнили, и грибы бурой гни­ли), ни на основании только молекуляр­ных построений (потому что они не привязаны ко времени).

Металлы

Похожий подход, но в гораздо более ши­роких масштабах, был применен Лорен­сом Дэвидом и Эриком Альмом из Массачусетского технологического института к анализу геномов прокариот (бактерий и архей). Для каждого семейства фермен­тов анализ таксономического древа по­казал, когда появилось это семейство, — для этого был разработан специальный метод, который анализирует распределе­ние генов в современных геномах, при­чем учитывается возможность горизон­тальных переносов.

Оказалось, что большинство семейств (из тех, которых не было у последнего об­щего предка всех существующих организ­мов) возникло в архейскую эру, примерно 3,3 млрд лет назад. Далее авторы проанализировали кофакторы и субстраты этих ферментов и выяснили, что среди белков, кодируемых архейскими генами, особенно велика доля тех, которые связывают железо, железо-серные кластеры и молекулярный кислород, а также другие группы, участву­ющие в окислительно-восстановительных реакциях. Это может отражать расширение репертуара процессов дыхания и перено­са электронов, причем гены, задействован­ные в кислородном дыхании, массово по­являются лишь к концу архейского взры­ва. Это согласуется с геологическими мо­делями повышения содержания кислоро­да в атмосфере.

Частое использование меди и молиб­дена в качестве кофакторов архейских генов также согласуется с геохимически­ми сведениями о появлении марганца в конкрециях и повышенной растворимо­сти этих металлов при увеличении содер­жания кислорода в морской воде: только растворенные ионы металлов доступны для живых организмов. Ситуация с нике­лем также в общем согласуется с геохи­мическими данными. А вот ситуация с же­лезом оказалась противоречива: количе­ство ферментов, кофактором которых яв­ляется железо, растет, при том, что растворимость железа падает с увеличением со­держания кислорода в воде, а в бескисло­родных глубоких водах железо осаждает­ся в результате реакций с сульфидом. Од­ним из объяснений этого может быть эво­люционная инерция, из-за которой прока­риотам оказалось проще развить системы добывания железа, такие как сидерофоры, вместо того, чтобы отказаться от железо-зависимых ферментов.

Температура

Еще один подход — реконструкция древ­них белков и изучение их свойств. Дело в том, что современные методы построения эволюционных деревьев не только восста­навливают историю, но и (с некоторой вероятностью) — предковые последователь­ности в каждом узле. Далее, методы ген­ной инженерии позволяют воссоздать эту последовательность в виде молекулы ДНК, вставить ее в живую бактерию и нарабо­тать соответствующий белок. А затем мож­но изучать его свойства, например, темпе­ратурный оптимум — температуру, при ко­торой фермент наиболее активен.

Простые эволюционные соображения (подтвержденные многочисленными на­блюдениями) показывают, что темпера­турный оптимум совпадает с темпера­турой, при которой (преимущественно) живет организм. Так что, реконструиро­вав древние белки и измерив их темпе­ратурный оптимум, мы можем установить, при какой температуре жили предки со­временных организмов. Именно этот под­ход был применен в работе, выполненной в лаборатории Эрика Гоше. Поскольку ам­биции авторов простирались очень дале­ко, они исследовали весьма консерватив­ный белок, фактор трансляции EF-Tu. Авто­ры реконструировали белки в нескольких внутренних узлах, измерили температур­ные оптимумы и сопоставили их с темпе­ратурой мирового океана. Оказалось, что два графика почти полностью совпали — с точностью до несовершенства эволюци­онных датировок внутренних узлов и из­мерения температуры по косвенным ге­охимическим данным.

***

Узким местом второй и третьей из об­суждаемых работ является датировка вну­тренних узлов. В первом случае — для гри­бов — всё понятно: датировка производит­ся по палеонтологическим данным, кото­рые, даже с учетом неполноты палеонто­логической летописи, дают разумные оцен­ки (при этом надо учитывать, что появле­ние таксона в виде известных палеонтоло­гических объектов может случиться замет­но позднее, чем его возникновение в ходе эволюции). Но как калибровать эволюци­онное древо прокариот? Во-первых, здесь тоже существуют палеонтологические и ге­ологические соображения, скажем, увели­чение концентрации кислорода в атмосфе­ре (которое можно наблюдать) естествен­но связывать с возникновением фотосин­теза — и, стало быть, соответствующих бел­ков (на молекулярном уровне) и цианобактерий (на уровне таксономии). Второй спо­соб — привязать эволюцию бактерий к эво­люции других организмов (скажем, хозяев для патогенов или эндосимбионтов), для которых можно осуществить пересчет мо­лекулярных часов в астрономическое вре­мя и таким образом откалибровать моле­кулярные часы прокариот.

Ясно, что пока подобные работы пред­ставляют собой скорее яркие курьезы. Од­нако ясно и то, что с увеличение объемов доступных геномных данных поток таких результатов будет нарастать, и, как всегда в науке, постепенно из них будет склады­ваться красочная, но в целом непротиво­речивая картина того, что (по всей види­мости) происходило на самом деле. А мо­раль, вытекающая из этих первых попы­ток, состоит в том, что интересные наблю­дения делаются при привлечении очень разнообразных соображений. И это мо­раль не нова.

  1. D. Flouds et al., The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes. Science 336: 1715 (2012).
  2. L. A. David, E. J. Alm. Rapid evolutionary innovation during an Archaean genetic expansion. Nature 469: 93 (2011).
  3. E. A. Gaucher et al. Palaeotemperature trend for Precambrian life inferred from resurrected proteins. Nature 451: 704 (2008).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

 См. также:

  • Дарвиновы непарнокопытные19.05.2015 Дарвиновы непарнокопытные Классификация отрядов млекопитающих середины XIX века заметно отличалась от современной, в частности, был принят отряд Pachydermata, объединявший слонов, носорогов, бегемотов и свиней, — именно к этому отряду Дарвин отнес макраухению, хотя отметил ее сходство и с верблюдами и ламами…
  • light-bio.com05.05.2020 Разгадать «формулу» света Международная группа ученых впервые создала стабильно светящиеся растения, перенеся в них ДНК из биолюминесцентных грибов. Статья была опубликована в Nature Biotechnology и привлекла внимание не только научного сообщества, но и мировых СМИ. В научную группу вошли исследователи из московского биотехнологического стартапа «Планта», Института биоорганической химии РАН (ИБХ), станции искусственного климата «Биотрон» и Института науки и технологий Австрии. Об их прекрасном, прежде всего эстетически, научном результате рассказывает научный журналист Александра Борисова.
  • Зомби-гены обонятельных рецепторов04.07.2017 Зомби-гены обонятельных рецепторов Всякий геном содержит псевдогены — последовательности ДНК, бывшие когда-то полноценными генами и утратившие функциональность в результате мутаций. Недавно швейцарские ученые под руководством ассоциированного профессора Лозаннского университета Ричарда Бентона (Richard Benton) обнаружили, что псевдогены, несмотря на поломку, могут быть вполне функциональны. Авторы исследования предложили для них новое название — псевдопсевдогены.
  • Путь к пятипалости20.06.2017 Путь к пятипалости Когда позвоночные стали выбираться на сушу, их плавники превратились в лапы, а лучи плавников — в пальцы. У первых тетрапод (наземных позвоночных с четырьмя конечностями) пальцев было много, но затем их стало пять, и с тех пор пятипалость свойственна всем наземным позвоночным. Причина этого феномена до недавнего времени оставалась загадкой, которую, возможно, разгадали специалисты Монреальского института клинических исследований, Монреальского университета и Университета Макгилла (Канада) под руководством д-ра Мари Кмита (Marie Kmita). По мнению ученых, пятипалость возникла в результате изменения регуляции гена Hoxa11 в эмбриональных зачатках конечностей.

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: