Размножатели мхов

Коробочки со спорами Ceratodon purpureus прекрасно видны невооруженным глазом (http://en.wikipedia.org)

Четыреста миллионов лет назад планеты еще не пестрела цветами и не вились над ними бабочки. Землю покрывали папоротники, хвощи и плауны, а между ними притулились мхи. Всем этим растениям, хотя они и выбрались на сушу, для полового размножения нужна была вода. Они и сейчас растут во влажных местах.

Мхи и папоротники не образуют пыльцу, надежно защищенную от высыхания. Их мужские половые клетки, спермии, добираются до яйцеклеток вплавь, а на воздухе неподвижны и беззащитны. Много воды для оплодотворения не требуется. Мхам, например, достаточно тонкой пленки, образованной каплями росы или дождя, но в сухую погоду у них могут возникнуть проблемы с размножением, особенно если мужские и женские растения удалены друг от друга. В этих условиях перенос спермиев могут обеспечить только животные.

В моховых подушках постоянно снуют мелкие членистоногие. Не могут ли они поспособствовать переносу спермиев, подобно насекомым-опылителям цветковых растений? В 2006 году шведский биолог Нильс Кронберг (Nils Cronberg) и его коллеги из Университета Лунда и Болгарской академии наук экспериментально доказали, что клещи и коллемболы (ногохвостки) действительно повышают эффективность оплодотворения мхов.

Ученые работали с повсеместно распространенным мхом — бриумом серебристым (Bryum argenteum). Кур-тинки мужских и женских растений помещали в пластиковые чашки вплотную друг к другу или на расстоянии 2 и 4 см. В чашках было влажно, но их дно выстилали бумагой, которая впитывала влагу и создавала надежный барьер для спермиев. Во мхи запускали коллембол Isotoma caerulea или орибатидных клещей Scutovertex minutus и S. sculptus. В контрольном варианте мхи оставались без членистоногих. Эффективность оплодотворения определить очень легко. Если процесс проходит успешно, из яйцеклетки развивается спорофит. Полностью сформированный, он хорошо виден невооруженным глазом: над женским растением торчит на тонкой ножке коробочка со спорами.

Спустя 3 месяца спорофиты во множестве образовались в тех чашках, где клочки мужского и женского мха лежали вплотную друг к другу и спермии беспрепятственно плавали между растениями по сплошной водной пленке. Если разнополые растения разделяли, спермии не могли самостоятельно преодолеть несколько сантиметров промокашки и оплодотворение не состоялось.

Однако в тех чашках, куда подселили коллембол или клещей, спорофитов было много. Членистоногие успешно переносили спермии через бумажную пропасть. Исследователи предположили, что половые клетки как-то держатся на их кутикуле. Успех оплодотворения в этом случае зависит от подвижности животных: шустрые коллемболы действуют эффективнее тихоходных клещей. Чем дальше друг от друга мужские и женские растения, тем заметнее разница. Расстояние в 4 см спермии с помощью ногохвосток преодолевают в 3 раза чаще, чем на клещах.

Но возникает вопрос, происходит ли оплодотворение пассивно, как побочный результат перемещения членистоногих через моховую чащу, или же растения чем-то их привлекают, подобно тому, как цветки приманивают насекомых-опылителей. Чтобы это выяснить, исследователи провели серию экспериментов. Животным дали возможность выбирать между мужскими побегами, фертильными (т. е. с органами размножения) и стерильными, между стерильными и фертильными женскими, а также между фертильными растениями обоих полов. И коллемболы, и клещи уверенно предпочитали фертильные растения, а среди фертильных — женские (в 3 раза чаще, чем мужские). Так что мхи с созревшими гаметами чем-то привлекают мелких членистоногих, а чем именно — непонятно. Исследователи предположили, что фертильные стебли мха более питательны, поскольку содержат не только сахарозу, но и крахмал, жирные кислоты и слизь.

Спустя 6 лет эстафету подхватили американские экологи Тодд Розенстил и Сара Эппли (Todd Rosenstiel & Sarah Eppley) и их коллеги из Университета Портленда. Ученые работали с другими видами, они выбрали распространенный вид мха — цератодон пурпурный Ceratodon purpureus и коллембол Folsomia candida. Цератодон — неприхотливый мох, его плотные подушечки растут повсюду, даже на крышах зданий в Портленде, а это достаточно агрессивная для растений среда. Исследователи не стали разделять растения на мужские и женские, а просто поместили моховые «лоскутки» в террариумы, создав им разные условия. В некоторых не было ни воды, ни коллембол, в других было влажно, в третьих — хоть и сухо, зато животные бегали, и, наконец, были террариумы влажные и заселенные коллемболами.

Как и следовало ожидать, в сухих террариумах спорофиты почти не образуются. Если мхи опрыскивать, эффективность оплодотворения, т. е. доля женских растений, образовавших коробочку со спорами, возрастает до 25−30%. Коллемболы полностью компенсируют отсутствие воды, с их помощью доставка спермиев проходит столь же успешно, как и во влажных условиях.

Коллемболы во мху (http://pdx.edu/news/research-reveals-sex-lives-mosses)

А нужны ли мхам помощники, если воды у них достаточно? Оказывается, да. Во влажных условиях коллемболы повышают частоту оплодотворения мхов до 50% и более. По мнению исследователей, вода помогает спермиям попасть во внешнюю среду, где они контактируют с животными-переносчиками.

Убедившись, что коллемболы действительно способствуют оплодотворению мхов, исследователи вернулись к вопросу о приманке. Цветковые растения привлекают опылителей запахом; возможно, и мхи чем-то пахнут. К работе подключились химики, которые, используя газовую хроматографию и масс-спекроскопию, определили летучие вещества, выделяемые C.purpureus. Их оказалось более 400, причем профили летучих соединений, выделяемых мужскими и женскими растениями, различаются. Следовательно, они пахнут, причем по-разному, и коллемболы эту разницу прекрасно ощущают.

Членистоногих поместили в специальную камеру, где они не имели доступа к растениям, но могли ощущать их запах. Коллемболы, несомненно, предпочитали аромат женских растений. Впрочем, чем именно пахнут мхи, непонятно до сих пор. Среди огромного количества летучих соединений исследователи так и не выявили тех, которые привлекают ногохвосток. F.candida живут в лесной подстилке, среди гниющей органики, так что любимый ими запах может быть вовсе не приятен для нас. Особых клеток, синтезирующих пахучие вещества, ученые в тканях мха тоже пока не нашли. Портлендские исследователи очень хотят проверить, испускают ли другие виды мхов запахи, привлекающие членистоногих. Если да, то, по мнению Сары Эппли, существующие понятия об экологии мхов придется пересмотреть.

Принято считать, что животные стали принимать участие в оплодотворении растений в начале мелового периода, примерно 140 млн лет назад, когда возникли покрытосеменные и насекомые-опылители. Возможно, сначала насекомые просто поедали пыльцу, а затем их отношения с растениями переросли в мутуализм — взаимополезное сожительство.

Мхи и почвенные членистоногие появились практически одновременно, 440−470 млн лет назад. Какие отношения сложились между ними, мы пока не знаем, но скорее всего, коллемболы не случайно натыкаются на растения, готовые к оплодотворению, мхи их приманивают. Исследователи не исключают, что участие членистоногих в переносе спермиев могло сыграть ключевую роль в распространении растений на суше.

Наталья Резник

1. N. Cronberg, R. Natcheva and K. Hedlund. «Microarthropods mediate sperm transfer in mosses», Science 2006: V. 313 no. 5791 p. 1255 DOI: 10.1126/science.1 128 707.

2. T. N. Rosenstiel, E. E. Shortlidge, A. N. Melnychenko,

J. F. Pankow & S. M. Eppley. «Sex-specific volatile compounds influence microarthropod-mediated fertilization of moss», Nature 2012, DOI: doi:10.1038/nature11330, published online 18 July 2012.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Связанные статьи

avatar
  Подписаться  
Уведомление о

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: