Нейробиологи любят улиток как чудесный модельный объект. У них, улиток, большие нейроны и несложное поведение, которое удобно исследовать с помощью простых тестов. А поняв, как формируется у простого моллюска, например, память, можно перейти к постижению подобных механизмов у более сложных животных, даже у человека.
Изучением памяти большого прудовика Lymnaea stagnalis уже 14 лет занимаются профессор Кен Луковиек (Ken Lukowiak) и его сотрудники из Института мозга Хотчкисса университета Калгари, Канада (Hotchkiss Brain Institute, The University of Calgary). Недавние работы ученых посвящены формированию долговременной памяти при действии стрессовых факторов, в том числе социальной изоляции.
L. stagnalis — пресноводный моллюск. У него есть примитивное легкое, но дышать он предпочитает в воде, поглощая через кожу растворенный кислород. Если кислорода мало, улитка поднимается к поверхности воды и дышит легким, но для этого ей нужно открыть и выставить на воздух дыхательное отверстие, пневмостом.Прежде всего канадские исследователи стали отучать прудовиков от этой привычки. Моллюсков помещали в сосуд с водой, обедненной кислородом. Гипоксии добивались, пробулькивая через воду пузырьки азота. Улитки, естественно, поднимались на поверхность, открывали пневмостом, и тут их слегка стукали деревянной палочкой. Прудовики захлопывали отверстие, но через некоторое время снова его открывали с тем же успехом. После 2 часов тренировки улитки усваивали урок и сокращали количество попыток подышать воздухом в 2-3 раза. О том, что пневмостом раскрывать не стоит, они помнили даже спустя 24 часа, продемонстрировав хорошую долговременную память. Ученые за улиток порадовались и стали искать факторы, которые эту память ослабляют или усиливают.
К факторам, препятствующим обучению, традиционно относят социальную изоляцию. Во всяком случае, млекопитающим она мешает. А как обстоят дела у L. stagnalis?Скученность на их долговременную память влияет точно. Лабораторные улитки небольшие, длина раковины у них составляет 2,5-3 см, и на двух прудовиков такого размера полагается 100 мл воды. Если в такой же объем посадить 20 моллюсков, они через несколько дней скученной жизни перестают соображать и плохо помнят, чему их учили. А что будет, если держать их в одиночестве? Поймут ли они вообще, что находятся в изоляции? Безусловно. Улитки — гермафродиты, при спаривании они по очереди исполняют роль самца. Однако после 8 дней одиночного содержания прудовики выступают только как самцы. И, поскольку изоляция столь серьезно влияет на основные инстинкты животных, то, возможно, окажет действие и на их долговременную память.
Профессор Луковиек и его сотрудница Сара Далесман (Sarah Dalesman) тестировали моллюсков в трех режимах:
1) содержание и обучение в группах;
2) содержание в группах, а обучение поодиночке;
3) содержание и обучение в изоляции. Все улитки учились одинаково и на память не жаловались даже в том случае, когда их до начала занятий выдерживали в изоляции 8 дней.
Исследователи уже готовы были бросить эти эксперименты, если бы не были уверены, что отсутствие контактов с другими особями должно влиять на улиток. И ученые изменили условия опыта, добавив к социальной изоляции другие стрессовые факторы.
Биологам известно по крайней мере два фактора, влияющие на долговременную память L. stagnalis. Один из них— кон -центрация ионов кальция в воде. Кальций необходим улиткам для построения раковины. При стандартных условиях содержания концентрация Ca2+ составляет 80 мг/л. Ее сокращение до 20 мг/л негативно влияет на долговременную память. А вот запах хищника, напротив, эту память укрепляет.
Запах хищника — мощнейший стрессирующий фактор, на удивление глубоко впечатанный в нервную систему улиток. Прудовики, с которыми работали канадские исследователи, — потомки L. stagnalis, выловленных в прудах Дании в 50-х годах прошлого века. С тех пор в лабораторных аквариумах сменилось более 250 поколений моллюсков, которые понятия не имели о хищниках. Тем не менее, когда их поместили в воду, в которой до того держали раков, улитки забеспокоились и попытались куда-нибудь уползти или спрятаться в раковину. Раковый запах усилил долговременную память прудовика, более того, он даже перекрывает негативный эффект скученности и недостатка кальция. (Непосредственной встречи хищников и прудовиков ученые не допускали.)
И вот Луковиек и Далесман добавили к фактору изоляции содержание в условиях низкой доступности кальция, обучение в воде из-под раков или оба стрессовых фактора.
Как мы помним, недостаток кальция мешает улиткам учиться, но при одиночном содержании в условиях низкой концентрации ионов кальция долговременная память моллюсков улучшается. Исследователи объясняют это тем, что после длительной изоляции улитки выступают преимущественно в роли самцов, поэтому одиночное содержание смягчает последствия нехватки кальция: у самцов потребность в этом элементе меньше, чем у самок, так как они не формируют яйца.
Восьмидневная изоляция в сочетании с запахом хищника не повлияла на память улиток, но комбинация одиночного заключения, нехватки кальция и пугающего запаха делает прудовиков не способными к обучению. Очевидно, сочетание трех стрессоров сразу — это уже для улиток чересчур, и они больше не могут уделять достаточного внимания формированию долговременной памяти.
Исследователи подчеркивают, что социальная изоляция влияет на формирование долговременной памяти у улиток, однако направление ее влияния зависит от условий среды, в которых проходит опыт. И на вопрос, благо ли одиночество, найден исчерпывающий ответ: «Когда как».
Наталья Резник
Dalesman, S. and Lukowiak, K. «Social snails: the effect of social isolation on cognition is dependent on environmental context». J. Exp. Biol. (2011). 214, 4179-4185.
Загрузка...