Пол, который сильнее сильного

Наталья Резник

Ната­лья Рез­ник

Боро­да­тая ага­ма Pogona vitticeps, снис­кав­шая в послед­ние годы любовь тер­ра­ри­уми­стов, извест­на тем, что пол яще­ри­цы зави­сит от тем­пе­ра­ту­ры, при кото­рой раз­ви­ва­лось яйцо. У боро­да­той ага­мы, как и у боль­шин­ства чешуй­ча­тых реп­ти­лий, есть пара гете­ро­морф­ных поло­вых хро­мо­сом: ZZ у сам­цов и ZW у самок, они опре­де­ля­ют пол яще­риц при широ­ком диа­па­зоне тем­пе­ра­тур. Одна­ко если песок, в кото­ром лежат яйца, про­гре­ва­ет­ся выше 32 ºС, у муж­ских эмбри­о­нов про­ис­хо­дит ревер­сия пола. Из них раз­ви­ва­ют­ся пло­до­ви­тые сам­ки с муж­ским набо­ром хро­мо­сом.

Таким обра­зом, полов у ага­мы фак­ти­че­ски три: гено­ти­пи­че­ские и фено­ти­пи­че­ские сам­цы (ZZm), назы­ва­е­мые так­же кон­кор­дант­ны­ми, посколь­ку их гено­тип и фено­тип сов­па­да­ют, кон­кор­дант­ные сам­ки (ZW) и фено­ти­пи­че­ские сам­ки, но гене­ти­че­ские сам­цы (ZZf), появив­ши­е­ся в резуль­та­те ревер­сии пола.

Вли­я­ние тем­пе­ра­ту­ры на опре­де­ле­ние пола опи­са­но и у дру­гих видов реп­ти­лий. Этот фено­мен, воз­мож­но, остал­ся бы в ряду био­ло­ги­че­ских занят­но­стей, если бы не иссле­до­ва­ния австра­лий­ских уче­ных под руко­вод­ством про­фес­со­ра Кан­берр­ско­го уни­вер­си­те­та Арту­ра Джор­джа (Arthur Georges). Они впер­вые иссле­до­ва­ли ревер­сию пола у агам не в лабо­ра­тор­ных, а в есте­ствен­ных усло­ви­ях — P. vitticeps оби­та­ют во внут­рен­них рай­о­нах Австра­лии. Собрав дан­ные о 131 дикой яще­ри­це, они обна­ру­жи­ли, что доля ZZf год от года рас­тет. В 2003 году она состав­ля­ла 6,7%, в 2004-м — 13,6%, а в 2011-м — 22,2% [1]. У самок ана­ли­зи­ро­ва­ли после­до­ва­тель­но­сти ДНК, а отсут­ствие W-хро­мо­со­мы под­твер­ди­ли цито­ге­не­ти­че­ски. Из-за мало­чис­лен­но­сти выбор­ки раз­ли­чия нель­зя счи­тать досто­вер­ны­ми, но тен­ден­ция нали­цо. Более того, сам­ки с ревер­си­ей пола более пло­до­ви­ты, чем кон­кор­дант­ные: в год такая ага­ма откла­ды­ва­ет в сред­нем 47,3 яйца, а ZW — толь­ко 24,5.

Самец бородатой агамы по кличке Фабиан. Его ДНК ученые Канберрского университета использовали для определения геномной последовательности. www.canberra.edu.au

Самец боро­да­той ага­мы по клич­ке Фаби­ан. Его ДНК уче­ные Кан­берр­ско­го уни­вер­си­те­та исполь­зо­ва­ли для опре­де­ле­ния геном­ной после­до­ва­тель­но­сти. www.canberra.edu.au

Уче­ные про­дол­жи­ли иссле­до­ва­ние в лабо­ра­то­рии. Они скре­щи­ва­ли с сам­ца­ми самок ZZf и ZW и ана­ли­зи­ро­ва­ли соот­но­ше­ние полов в потом­стве. У нор­маль­ных самок при тем­пе­ра­ту­рах от 22 до 32 ºС сыно­вей и доче­рей вылуп­ля­ет­ся при­мер­но поров­ну, их пол опре­де­ля­ет­ся гене­ти­че­ски. При даль­ней­шем повы­ше­нии тем­пе­ра­ту­ры систе­ма опре­де­ле­ния пола пере­клю­ча­ет­ся с хро­мо­сом­ной на тем­пе­ра­тур­ную, в потом­стве появ­ля­ют­ся сам­цы с ревер­си­ей пола; а при 36 ºС из яиц выво­дят­ся почти исклю­чи­тель­но сам­ки.

В потом­стве ZZf гене­ти­че­ское опре­де­ле­ние пола невоз­мож­но, посколь­ку W-хро­мо­со­ма у них отсут­ству­ет (ZZf скре­щи­ва­ют­ся с ZZm). В такой ситу­а­ции «непра­виль­ные» сам­ки при 26–28 ºС про­из­во­дят на свет толь­ко сыно­вей, при­чем ана­лиз одно­нук­лео­тид­ных замен под­твер­дил, что малень­кие ага­мы пред­став­ля­ют собой резуль­тат поло­во­го раз­мно­же­ния, а не пар­те­но­ге­не­за, свой­ствен­но­го неко­то­рым чешуй­ча­тым реп­ти­ли­ям. Одна­ко уже при 33 ºС доля доче­рей состав­ля­ет 0,28, а при 34 ºС дости­га­ет 0,75. Иссле­до­ва­те­ли отме­ча­ют, что потом­ство «непра­виль­ных» мате­рей более чув­стви­тель­но к тем­пе­ра­ту­ре, ревер­сия пола у них начи­на­ет­ся при 33,5 ºС, а у нор­маль­ных самок — при 34,7 ºС.

Потом­ство может пере­клю­чить­ся с одной систе­мы опре­де­ле­ния пола на дру­гую очень быст­ро, ино­гда все­го за одно поко­ле­ние. В экс­тре­маль­ных ситу­а­ци­ях, напри­мер в небы­ва­ло жар­кий год, в малень­ких при­род­ных попу­ля­ци­ях могут вылу­пить­ся толь­ко доче­ри. Повы­шен­ная пло­до­ви­тость ZZf и чув­стви­тель­ность их потом­ства к тем­пе­ра­ту­ре уско­рит поте­рю W-хро­мо­со­мы в попу­ля­ции. Моде­ли­ро­ва­ние пока­за­ло, что при тем­пе­ра­ту­ре выше 33,4 ºС W-хро­мо­со­ма может исчез­нуть пол­но­стью. Посколь­ку тем­пе­ра­тур­ные усло­вия в местах оби­та­ния агам сей­час на гра­ни кри­ти­че­ских, такая ситу­а­ция реаль­на. Уче­ные опа­са­ют­ся, что феми­ни­за­ция вида при­ве­дет к его быст­ро­му выми­ра­нию, если ага­мы не при­спо­со­бят систе­му опре­де­ле­ния пола к новым усло­ви­ям и не обес­пе­чат ста­биль­ное соот­но­ше­ние полов. Кажет­ся, феми­ни­за­ция не все­гда страш­на (неко­то­рые виды скаль­ных яще­риц рода Darevskia раз­мно­жа­ют­ся толь­ко пар­те­но­ге­не­ти­че­ски), одна­ко такая ситу­а­ция эво­лю­ци­он­но неустой­чи­ва — пар­те­но­ге­не­ти­че­ские виды дол­го не живут из-за накоп­ле­ния вред­ных мута­ций.

Воз­мож­ность пере­хо­да агам к пар­те­но­ге­не­зу иссле­до­ва­те­ли не рас­смат­ри­ва­ют. Их боль­ше инте­ре­со­ва­ло, воз­рас­та­ет ли доля ZZf за счет изме­не­ния кли­ма­та и поте­ри W-хро­мо­со­мы в неко­то­рых попу­ля­ци­ях, или «непра­виль­ные» сам­ки обла­да­ют каки­ми-то чер­та­ми, повы­ша­ю­щи­ми их при­спо­соб­лен­ность. Эту про­бле­му реша­ли уче­ные Сид­ней­ско­го уни­вер­си­те­та под руко­вод­ством про­фес­со­ра Ричар­да Шай­на (Richard Shine) и при­со­еди­нив­ший­ся к ним Артур Джордж [2].

Иссле­до­ва­те­ли рабо­та­ли с непо­ло­возре­лы­ми яще­ри­ца­ми в воз­расте от 29 до 519 дней, кото­рых раз­во­дят в Кан­берр­ском уни­вер­си­те­те (боро­да­тые ага­мы дости­га­ют зре­ло­сти к двум годам). В рас­по­ря­же­нии уче­ных было 20 самок ZZf, 40 самок ZW и 55 сам­цов ZZm. У яще­риц опре­де­ли­ли неко­то­рые фено­ти­пи­че­ские при­зна­ки (дли­ну хво­ста и голо­вы, фор­му тела), физио­ло­ги­че­ские осо­бен­но­сти (тем­пе­ра­ту­ру тела) и осо­бен­но­сти пове­де­ния, на кото­рые может вли­ять поло­вая при­над­леж­ность.

Сам­ки ZW весят боль­ше сам­цов такой же дли­ны, а хвост у них коро­че. Осо­би ZZf ока­за­лись тяже­лее нор­маль­ных самок, а их хво­сты длин­нее сам­цо­вых. Они так­же «горя­чее» кон­кор­дант­ных сам­цов, у кото­рых тем­пе­ра­ту­ра тела несколь­ко выше, чем у обыч­ных самок. Пове­де­ние агам с ревер­си­ей пола так­же сохра­ня­ет сам­цо­вые чер­ты, при­чем более выра­жен­ные.

Уче­ные при­го­то­ви­ли для яще­риц несколь­ко пове­ден­че­ских тестов. Их поме­ща­ли на откры­тую пло­щад­ку и наблю­да­ли за иссле­до­ва­тель­ской актив­но­стью реп­ти­лий. Для оцен­ки неофо­бии перед ага­мой ста­ви­ли дви­жу­щу­ю­ся при­ман­ку для рыбы в пла­сти­ко­вом сосу­де. Реак­ция яще­ри­цы на особь того же вида в пла­сти­ко­вом пер­фо­ри­ро­ван­ном кон­тей­не­ре поз­во­ля­ла судить о соци­аль­но­сти, а готов­ность выбрать­ся из укры­тия на откры­тое место слу­жи­ло пока­за­те­лем сме­ло­сти. Каж­дое испы­та­ние про­дол­жа­лось 15 минут; уче­ные оце­ни­ва­ли, как близ­ко под­хо­дит ага­ма к объ­ек­ту, с какой ско­ро­стью дви­жет­ся и как дол­го, сколь­ко раз пово­ра­чи­ва­ет голо­ву, через какое вре­мя выгля­ды­ва­ет из укры­тия. Иссле­до­ва­тель­ская актив­ность и сме­лость обыч­но в боль­шей сте­пе­ни свой­ствен­ны сам­цам, чем сам­кам ZW. Но сам­ки ZZf во всех пове­ден­че­ских тестах пре­взо­шли сам­цов.

Таким обра­зом, боро­да­тые ага­мы ZZf, будучи функ­ци­о­наль­ны­ми сам­ка­ми, сохра­ни­ли мно­гие сам­цо­вые мор­фо­ло­ги­че­ские, физио­ло­ги­че­ские и пове­ден­че­ские при­зна­ки, кото­рые у зна­чи­тель­но­го чис­ла осо­бей раз­ви­ты боль­ше, чем у кон­кор­дант­ных сам­цов; а дру­гие обла­да­ют сме­сью при­зна­ков, не харак­тер­ных для осо­бей любо­го кон­кор­дант­но­го пола. Перед нами новый пол, силь­нее силь­но­го.

У сам­цов с ревер­си­ей пола раз­ви­лись жен­ские гона­ды, кото­рые про­ду­ци­ру­ют жен­ские поло­вые гор­мо­ны. Во вся­ком слу­чае, так долж­но быть, актив­ность гор­мо­нов в кро­ви ZZf не изме­ря­ли. Одна­ко, учи­ты­вая их высо­кую пло­до­ви­тость, мож­но пред­по­ло­жить, что их эндо­крин­ные про­фи­ли сход­ны с тако­вы­ми у истин­ных самок. Поло­вые гор­мо­ны могут вли­ять на раз­ви­тие мно­гих при­зна­ков, кото­ры­ми сам­цы отли­ча­ют­ся от самок, но в дан­ном слу­чае это­го не про­изо­шло. Резуль­та­ты сви­де­тель­ству­ют о том, что неко­то­рые осо­бен­но­сти, при­су­щие полу, осо­бен­но общая актив­ность и сме­лость, зави­сят боль­ше от гене­ти­че­ских фак­то­ров, чем от поло­вых гор­мо­нов.

У агам ZZf самая высо­кая сре­ди трех полов тем­пе­ра­ту­ра тела, а чем теп­лее яще­ри­ца, тем она подвиж­нее. Эти яще­ри­цы сме­лее про­чих, новое их не пуга­ет. Сме­лость и актив­ность поз­во­ля­ют реп­ти­ли­ям успеш­нее охо­тить­ся, что созда­ет им и репро­дук­тив­ные пре­иму­ще­ства. Воз­мож­но, имен­но этим объ­яс­ня­ет­ся более высо­кая пло­до­ви­тость самок ZZf.

Соче­та­ние жен­ской репро­дук­тив­ной систе­мы с сам­цо­вы­ми актив­но­стью и пове­де­ни­ем вли­я­ет на инди­ви­ду­аль­ную при­спо­соб­лен­ность яще­риц и систе­му опре­де­ле­ния пола. В усло­ви­ях, когда яще­ри­цам угро­жа­ют хищ­ни­ки, сме­лость не все­гда умест­на и сни­жа­ет инди­ви­ду­аль­ную при­спо­соб­лен­ность. Слиш­ком бой­ких агам быст­ро съе­дят, и пол в этих попу­ля­ци­ях будут опре­де­лять хро­мо­со­мы. Одна­ко в сре­де, где хищ­ни­ков мало, сме­лость и актив­ность созда­ют репро­дук­тив­ные пре­иму­ще­ства, и часто­та ревер­сии пола может повы­сить­ся, посколь­ку такие осо­би более при­спо­соб­ле­ны, чем обыч­ные сам­ки. Неболь­шой сдвиг в соот­но­ше­нии полов может при­ве­сти к созда­нию локаль­ной попу­ля­ции, в кото­рой жен­ская поло­вая хро­мо­со­ма W поте­ря­на и пол зави­сит толь­ко от тем­пе­ра­ту­ры.

Иссле­до­ва­те­ли рабо­та­ли толь­ко с юве­ниль­ны­ми осо­бя­ми, но они счи­та­ют, что пове­ден­че­ские осо­бен­но­сти с воз­рас­том не изме­нят­ся и сохра­нят­ся у взрос­лых агам. Но окон­ча­тель­но про­яс­нить эво­лю­цию систе­мы опре­де­ле­ния пола мог­ли бы изме­ре­ния часто­ты выжи­ва­ния и репро­дук­ции раз­ных полов в есте­ствен­ных усло­ви­ях.

1. Holleley C. E., O’Meally D., Sarre S. D., Marshall Graves J. A., Ezaz T., Matsubara K., Azad B., Zhang X., Georges A. Sex reversal triggers the rapid transition from genetic to temperaturedependent sex /​/​ Nature. N 523. P. 79–82. doi:10.1038/nature14574

2. Li H., Holleley C. E., Elphick M., Georges , Shine R. The behavioural consequences of sex reversal in dragons /​/​ Proc. R. Soc. B. 2016. N 283: 20160217. doi:10.1098/rspb.2016.0217

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (1 оценок, среднее: 5,00 из 5)
Загрузка...
 
 

Метки: , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *