- Троицкий вариант — Наука - http://trv-science.ru -

Мраморные девы захватывают мир

В 1995 году аквариумисты Германии обнаружили новую форму раков. За яркую пятнистую окраску панциря их назвали мраморными раками. Они размножались исключительно партеногенетически. (Партеногенез, от др. -греч. παρθένος [дева] и γένεσις [возникновение, зарождение], — т. н. «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. — Ред.)

Новые обитатели аквариумов появились в зоомагазинах всего мира, а затем попали и в открытые водоемы. Приблизительно в 2003 году в Центральной Европе и на Мадагаскаре были замечены дикие популяции мраморных раков, успешно вытесняющие популяции местных видов. В это же время появились первые публикации о мраморных раках в научной периодике. Исследователи, в частности, подробно описали морфологию мраморных раков и отметили их поразительное внешнее сходство с видом Procambarus fallax, обитающим в южных штатах США: Джорджии и Флориде (рис. 1). Этот вид, как и виды рода Procambarus, популярен у аквариумистов. 

 

1. Самец Procambarus fallax (А) и мраморный рак (В)

Рисунок 1. Самец Procambarus fallax (А) и мраморный рак (В)

В 2010 году команда исследователей из Германии, США и Японии на основании анализа нескольких генов митохондриальной ДНК (мтДНК) установила, что мраморные раки представляют собой партеногенетическую линию Р. fallaxP. fallax f. virginalis [1]. Они также не исключали, что имеют дело с новым видом P. virginalis.

Переход к партеногенезу — нетипичный способ видообразования, поэтому с 2010 года идет дискуссия о том, представляют ли мраморные раки партеногенетическую линию P. fallax, или это отдельный вид. Разрешить этот вопрос взялись специалисты университетов Гейдельберга, Майнца и Кобленц-Ландау [2]. Чтобы партеногенетическую группу можно было считать видом, она должна удовлетворять нескольким условиям. Все особи партеногенетического вида имеют единое происхождение, генетическое и эпигенетическое сходство и отделены от материнского вида репродуктивно и/или географически, то есть партеногенетические особи не скрещиваются с самцами исходного вида.

Для работы ученые использовали мраморных раков двух лабораторных линий. Одна из них, «Гейдельберг», ведет начало от единственной самки, приобретенной в 2003 году и происходящей, судя по документам, из старейшей аквариумной популяции мраморных раков 1995 года. Вторая линия, «Зоомагазин» (Petshop), основана годом позже от самки, купленной в обычном зоомагазине. Кроме того, исследователи работали с мраморными раками из диких популяций озер Моосвайэр (Германия) и Антананариву (Мадагаскар). В исследованиях также поучаствовали лабораторные линии P. fallax и близкого к нему вида Р. alleni. Два этих вида часто живут бок о бок в водоемах Флориды, и некоторые исследователи полагали, что появление мраморных раков могло быть результатом гибридизации между ними. Однако анализ мтДНК не подтвердил эту гипотезу, хотя показал, что мраморные раки находятся в тесном родстве с P. fallax и в более отдаленном — с P. alleni.

2. Копуляция Procambarus fallax и мраморного рака. Самец сверху [2]

2. Копуляция Procambarus fallax и мраморного рака. Самец сверху [2]

Итак, для определения таксономического положения мраморных раков необходимо было в первую очередь выяснить, скрещиваются ли они с самцами P. fallax (все мраморные раки — самки). Будучи помещены вместе, раки выполняли весь положенный ритуал ухаживания (рис. 2). 15 встреч из 21 завершились копуляцией. У пар P. fallax спаривание состоялось в 6 случаях из 7. Самцы родственного вида P. alleni ни мраморных раков, ни самок P. fallax как половых партнеров не воспринимали.

По итогам этих встреч получились кладки: 8 от скрещивания самцов P. fallax с мраморными самками и 2 — от самок P. fallax. Выживаемость потомства в обоих случаях была примерно одинакова. Из единственной уцелевшей кладки P. fallax вывелись 10 самок и 9 самцов (соотношение полов — 1:1), из четырех проклюнувшихся кладок, отложенных мраморными самками, вышли только самки, что свидетельствует о партеногенетическом размножении. Партеногенез подтвердил и микросателлитный анализ ядерной ДНК: гены самцов не попали в геном юных мраморных самок. Итак, хотя раки воспринимают друг друга как половых партнеров, их копуляция плодов не приносит: потомство у мраморных самок получается мраморное, партеногенетическое, что доказывает наличие репродуктивной изоляции. Репродуктивный барьер у них явно не поведенческий, скорее всего цитогенетический.

Митохондриальные геномы мраморных раков из обеих лабораторных линий и из диких популяций оказались полностью идентичны. Следовательно, все эти животные —клоны, и их матери — клоны, и все мраморные раки, сколько их ни есть во всех аквариумах мира, — потомки одной единственной партеногенетической особи. Особь эта была триплоидна. (Триплоидные клетки имеют по три копии каждой хромосомы. — Ред.)

Сообщения о триплоидии уже появлялись в научной печати, немецкие ученые эти данные подтвердили, измерив количество ДНК в клетках гемолимфы. Триплоидия могла возникнуть при оплодотворении диплоидного яйца гаплоидным сперматозоидом или при слиянии гаплоидного яйца с двумя сперматозоидами. У креветок, рыб и двустворчатых моллюсков такие триплоиды можно получить искусственно, в аквакультуре они возникают при перепаде температур или под действием химических веществ, например 6-диметиламино-пурина. Возможно, праматерь мраморных раков во время чувствительной фазы развития яйца испытала температурный шок (было слишком жарко или очень холодно). Исследователи отмечают, что партеногенетический способ размножения мраморных раков, безусловно, следствие их триплоидности, однако механизм, связывающий полиплоидию и партеногенез, пока неясен.

Анализ ДНК показал эпигенетические различия между мраморными раками и P . fallax. Рисунок метилирования ДНК у мраморных раков иной, и его общий уровень существенно ниже. Эти отличия могли возникнуть как реакция на средовой или геномный стресс, полиплоидизацию, например. Метилирование, как и изменение дозы генов при полиплоидизации — важный механизм влияния на фенотипические признаки растений и животных. Мраморные раки внешне неотличимы от самок P. fallax, однако растут быстрее, и к 250-му дню, к наступлению половой зрелости, почти вдвое крупнее. Их максимальные кладки превышают 700 яиц, что в 5,6 раза больше максимальных кладок P. fallax. Возможно, они и живут дольше. По некоторым данным, максимальная продолжительность жизни мраморного рака составила 1610 дней, а у его диплоидного предка только 980.

Таким образом, мраморные раки удовлетворяют всем критериям бесполого вида. Они не скрещиваются с материнским видом. Все известные ныне дикие популяции мраморного рака живут за пределами естественного ареала P. fallax, то есть налицо не только репродуктивная, но и географическая изоляция. Они имеют значительные геномные и эпигенетические отличия и особенности развития. Все мраморные раки представляют собой потомков одной особи. Перед нами новый вид — Р. virginalis. Его прошлое в общих чертах нам известно. Каким может быть будущее?

Сейчас мраморные раки попали в экосистемы Европы и Мадагаскара и активно теснят исконных обитателей тамошних водоемов, менее крупных и плодовитых. По расчетам специалистов Техасского университета, Р. virginalis могут занимать более обширный ареал, чем P. fallax, обитающие только в южных штатах Америки, то есть имеют экологические преимущества [3]. В любой момент мраморные раки могут оказаться в американских водоемах и приступить к завоеванию Нового Света. Их захватнический потенциал велик, поскольку единственная особь способна основать новую популяцию. Виду не надо тратить энергию на производство самцов, ухаживание и спаривание.

Теоретически, партеногенетические виды, накапливающие вредные мутации и лишенные генетического разнообразия, должны исчезать относительно быстро. Однако некоторые остракоды и коловратки размножаются партеногенетически уже 80–100 млн лет без всяких признаков деградации. Возможно, вредные мутации нейтрализуются в результате эпигенетических изменений. Возможно также, что геном приобретает эпигенетическое разнообразие, которое в конце концов приводит к возникновению новых видов.

Комбинация партеногенеза и автополиплоидии (кратного увеличения числа хромосом одного вида) встречается у животных крайне редко, так же как и видообразование путем автополиплоидизации. Такое событие приводит к резкому перераспределению частот аллелей и быстрому образованию нового вида, что и произошло практически на наших глазах. Мраморные раки — вид совсем молодой, ему не более 30 лет.

Исследователи отмечают, что пара P. fallaxР. virginalis представляет собой великолепную модель для изучения хромосомного видообразования и участия в нем эпигенетических механизмов. Также эта модель поможет понять, каким образом малые генетически однородные группы успешно завоевывают новую среду обитания, вытесняя хорошо адаптированные к ней местные виды.

Наталья Резник

1. Martin P., Dorn N. J., Kawai T., van der Heiden C., Scholtz G. The enigmatic Marmorkrebs (marbled crayfish) is the parthenogenetic form of Procambarus fallax (Hagen, 1870) // Contributions to Zoology. 2010. 79 (3). Р. 107–118.

2. Vogt G., Falckenhayn C., Schrimpf A., Schmid K., Hanna K.,Panteleit J., Helm M., Schulz R., Lyko F. The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals // Biology Open. 2015. N4. P. 1583–1594. doi:10.1242/bio.014241.

3. Feria T. P., Faulkes Z. Forecasting the distribution of Marmorkrebs, a parthenogenetic crayfish with high invasive potential, in Madagascar, Europe, and North America // Aquat. Invasions. 2011. N 6. P. 55–67.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Связанные статьи