Три самца и одна инверсия

Турухтаны (Philomachus pugnax) — птицы семейства бекасовых, которые гнездятся на травяных болотах и влажных лугах северной Евразии. Турухтаны известны тем, что у них три типа самцов, отличных и внешне, и по поведению (рис. 1).

Рис. 1. Самцы турухтана Philomachus pugnax. Слева направо: кормилец (faeder), спутник (satellite) и независимый (independent) www.genomeweb.com

Рис. 1. Самцы турухтана Philomachus pugnax. Слева направо: кормилец (faeder), спутник (satellite) и независимый (independent) www.genomeweb.com

От 80 до 95% самцов составляют «независимые» (Independents). Их голова и шея украшены пышным цветным плюмажем и воротником, у них своя площадка-токовище, куда они привлекают самок и которую защищают от соперников.

На второй тип самцов — «спутников» (Satellites) — приходится от 5 до 20%. Они такого же размера, как «независимые», хотя не столь мускулисты, плюмаж и воротник у них белые, своей территории они не имеют и с независимыми силой не меряются. При этом «спутники» извлекают выгоду из своей покорности. Предоставляя «независимым» защищать площадку, они присутствуют там на вторых ролях и при случае вступают в контакт с пришедшими самками. Спариваются они, конечно, реже «независимых», но живут несколько дольше, так что окончательный результат должен быть неплох. «Независимые» отличают «спутников» как особый класс самцов и мирятся с их присутствием, благодаря которому (по неизвестным причинам) на площадку приходит больше самок.

Самцы третьей морфы, «кормильцы» (Faeders), встречаются очень редко, их меньше 1%. Размерами тела и опереньем они напоминают самок. «Кормильцы» также захаживают на чужие площадки, пытаясь уловить случай и под шумок спариться с кем-нибудь. Иногда их топчут самцы других морф. Как показали наблюдения, те вовсе не путают «кормильцев» с самками, просто гомосексуальная активность привлекает на площадку самок, и самцы, которые топчут «кормильцев», пользуются у противоположного пола повышенным успехом (тоже по неизвестным причинам).

Существование трех типов самцов само по себе занятно, но гораздо удивительнее тот факт, что множество поведенческих и морфологических признаков наследуется «единым комплексом», как будто их контролирует единственный ген. Загадку решили исследовательские группы из Швеции и Китая под руководством профессора Упсальского университета Лейфа Андерссона (Leif Andersson) и научного сотрудника Пекинского института геномики в Шэньчжэне Синя Лю (Xin Liu).

Объединив усилия, они прочитали последовательности геномов 25 взрослых самцов турухтанов из Хельсинкского зоопарка: 15 «независимых», 8 «спутников» и одного «кормильца». Каждый геном определяли неоднократно, так что результаты получили в высшей степени достоверные.

Сравнив последовательности разных морф, ученые и обнаружили у «спутников» и «кормильцев» инверсию (поворот фрагмента хромосомы на 180º) размером 4,5 млн пар оснований. У большинства «независимых» самцов такой инверсии нет. Все «спутники» гетерозиготны по этой инверсии, то есть имеют одну ее копию, а соответствующий участок второй хромосомы не инвертирован (рис. 2).

Рис. 2. Предполагаемая эволюционная история аллелей, определившая систему спаривания турухтанов (Lamichhaney et al., 2015)

Рис. 2. Предполагаемая эволюционная история аллелей, определившая систему спаривания турухтанов (Lamichhaney et al., 2015)

Последовательность ДНК единственного живущего в Хельсинкском зоопарке «кормильца» несколько отличается от таковой у «спутника». Подобная инверсия также найдена у нескольких взрослых самок и молодых птиц.

Обнаружив этот феномен, исследователи обратили пристальное внимание на инвертированную последовательность, для чего проанализировали ДНК еще нескольких десятков самцов, самок и молодых птиц. Эти образцы они собрали в популяции турухтанов на острове Готланд в Балтийском море, которую изучали в 1990–2002 годах. Ученых интересовали мутации, повлиявшие на фенотипические различия у самцов. Задача была сложной, т. к. область инверсии содержала около 90 генов.

Оказалось, что инверсия разрушила ген CENPN, кодирующий центромерный белок N. Полное отсутствие этого белка смертельно для организма, хотя бы одна копия гена должна присутствовать. Это обстоятельство объясняет, почему среди носителей инверсии нет гомозигот, только гетерозиготы. Кроме того, исследователи обнаружили несколько мутаций, произошедших в инвертированных последовательностях «спутников» и «кормильцев».

Они убеждены, что некоторые из этих мутаций изменяют регуляцию экспрессии генов HSD17B2 и SDR42E1, влияющих на метаболизм половых гормонов, благодаря чему и возникла разница между морфами самцов. Действительно, у «независимых» самцов выше уровень циркулирующего в крови тестостерона, а у «спутников» и «кормильцев» повышена концентрация его предшественника андростендиона.

В инвертированный участок попал и ген MC1R, определяющий окраску оперения, его также затронули мутации. В результате на хромосоме у «спутников» этот ген обеспечивает белый плюмаж. Поскольку все самцы-«спутники» гетерозиготны, перечисленные мутации должны быть доминантными. Ученые также нашли две делеции (утраты фрагмента хромосомы) и две дупликации, уникальные для «кормильцев» и определяющие этот генотип.

Согласно подсчетам исследователей, инверсия, разделившая «независимых» и «спутников», произошла 3,87 ± 0,15 млн лет назад (рис. 2). Примерно в это же время разошлись и «кормильцы» с «независимыми». Рекомбинация между последовательностями «спутников» и «кормильцев» происходить не могла, поскольку сочетание этих хромосом нежизнеспособно.

Обе последовательности сочетаются с последовательностью «независимых», однако из-за инверсии рекомбинация между мутантной последовательностью и последовательностью дикого типа не происходит. Тем не менее такое редкое событие имело место примерно 520 тыс. лет назад. В результате обмена участками внутри инверсии между Independent и хромосомой — предшественником современной Faeder возникла хромосома Satellite.

Таким образом, генетическая основа существования редких морф турухтанов связана с инверсией и комбинацией генетических изменений, которые накапливались в ней в течение 3,8 млн лет. Поскольку инверсия препятствует рекомбинации, вся инвертированная последовательность изменяется и наследуется как один суперген, и турухтан наследует весь набор соответствующих признаков или не получает ни одного. Изменения в генах, регулирующих уровень половых гормонов, оперение, окраску и размер птиц, привели к возникновению новых сложных фенотипов, типов поведения и изменению системы спаривания.

Как видим, каждый из трех типов самцов нашел свою репродуктивную нишу, и виду в целом эти изменения пошли на пользу. Поскольку инверсия в гомозиготном состоянии смертельна, то этот вредный аллель должен был бы вымываться из популяции. Однако этого не происходит вследствие балансирующего отбора, который, видимо, связан со сложной системой предпочтений самок и различий в репродуктивном успехе трех типов самцов.

Наталья Резник

Lamichhaney S. et al., Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff (Philomachus pugnax) // Nature Genetics. 2015. doi:10.1038/ ng.3430

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Связанные статьи

Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 

Метки: , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *