Малярийный плазмодий на комариной свадьбе

Всякий самец в период размножения вынужден принимать в расчет соперников. Малярийные комары Anopheles gambiae выработали удивительное брачное приспособление, благодаря которому самки после спаривания теряют интерес к другим самцам и физическую возможность повторного оплодотворения. От этого комары получают некоторые преимущества, а люди — повышенную вероятность заразиться малярией.

Размножение кровососущих комаров родов Anopheles и Aedes происходит по сходному сценарию. После оплодотворения сперма попадает в особый орган, сперматеку, где и хранится, пока не придет время оплодотворять яйцеклетки. Сами яйцеклетки еще не дозрели, этот процесс происходит после спаривания. Прежде всего самка должна напиться крови, и тогда ее яичники начинают вырабатывать гормон экдизон, который превращается в 20-гидроксиэкдизон (20Е). Гормон 20Е, в свою очередь, запускает процессы образования желтка и созревания яиц. Малярийные комары A. gambiae выделяются двумя особенностями: их самки, в отличие от самок других видов, спариваются только раз в жизни, а самцы при этом, как обнаружили ученые из Университета Пьера и Марии Кюри, синтезируют «женский» гормон 20Е [1].

Малярийные комары Anopheles gambiae (самка справа). Изображение www.fotografonaturalista.com/anopheles

Малярийные комары Anopheles gambiae (самка справа).
Изображение www.fotografonaturalista.com/anopheles

Проблемой размножения малярийного комара вплотную занялась международная группа исследователей под руководством Фламинии Каттеручча (Flaminia Catteruccia), которая возглавляет лабораторию в Школе здравоохранения Гарвардского университета и преподает в Университете Перуджи (Италия). Ученые выяснили, что 20Е действительно синтезируется в организме самцов, но не в семенниках, а в придаточных железах (male accessory glands). Эти железы выделяют продукты, которые смешиваются со спермой, защищают и консервируют ее. Во время копуляции гормон вместе со спермой и другими белками придаточных желез попадает в репродуктивный тракт самки, там секрет коагулирует и образует желатинистую пробку, которая рассасывается через 1–2 дня. Но за это время у самок развивается естественная невосприимчивость к повторному спариванию, как правило, пожизненная [2].

Молекулярный механизм исследователи сейчас детально разбирают, но общая картина выглядит следующим образом. Полученный от самца 20Е стимулирует синтез белка MISO (mating-induced stimulator of oogenesis) в половых путях самки. Именно этот белок регулирует дальнейшие изменения ее физиологии и переключение на развитие и откладывание яиц. Оплодотворенные комарихи, не синтезирующие MISO, не могут сформировать яйца, даже если напьются крови.

Исследователи установили, что 20Е и MISO влияют на гены, контролирующие цитоскелет и работу мышц в нижнем отделе полового тракта самок, благодаря чему повторное оплодотворение становится физически невозможным. Не исключено, конечно, что самки после копуляции просто меняют поведение, например, покидают рой, где встречаются с самцами. Но вероятность таких изменений невелика. Ученые проводили лабораторные эксперименты по принудительному спариванию комаров. Самки при этом были обездвижены. После повторной копуляции пробку (а у самок A. gambiae она —признак произошедшего оплодотворения) обнаружили только у 9% комарих, а у самок, которых в первый раз спарили с самцами, не синтезирующими 20Е, повторное оплодотворение произошло у 33%. Так что дело, очевидно, не только в поведении.

Самцы A. gambiae получают от такого механизма размножения несомненную выгоду, поскольку устраняют конкурентов. Но белки, стимулирующие развитие яиц, в то же время ослабляют врожденный иммунитет самок, что увеличивает их восприимчивость к малярийному плазмодию. Так в результате особенностей размножения A. gambiae становятся идеальными переносчиками малярии.

A. gambiae не единственный переносчик малярии из рода Anopheles, хотя и самый изученный. Исследователи проверили, как размножаются другие представители рода, формируют ли пробки, начиненные гормоном, и связано ли образование пробки со способностью распространять малярию. Они скрещивали представителей девяти видов малярийных комаров [3]. Оказалось, что у трех африканских видов (A. gambiae, A. arabiensis и A. funestus), а также одного индийского (А. stephensi) образуются плотные пробки. У азиатских видов (A. farauti, A. dirus и A. sinensis) и европейского A. atroparvus пробки более аморфные и не такие компактные. У американского вида A. albimanus пробки не образуются. Размер и плотность пробки соотносится с количеством самцового 20Е. Все виды, образующие плотные пробки, синтезируют много этого гормона (около 200 пикограмм на железы), два вида с аморфными пробками (A. dirus и A. farauti) синтезируют менее 100 пг, а у A. sinensis , A. atroparvus и «беспробочного» A. albimanus гормона в железах менее 20 пг.

Исследователям удалось захватить момент копуляции у пяти видов комаров и вскрыть самок сразу после спаривания. Они обнаружили, что во всех случаях самцы при копуляции передавали им примерно половину своего гормона, за исключением A. arabiensis, который впрыскивает в самку всё, что имеет. Ученые предположили, что передача 20Е при копуляции происходит и у других анофелесов.

Филогенетический анализ рода анофелесов показал, что общий предок Anopheles пробок не образовывал и 20Е не синтезировал. Эти особенности возникли у самцов после того, как ветвь A. albimanus отделилась от остальных около 100 млн лет назад. Сначала появились пробки — аморфные, затем плотные, — и вскоре после этого самцы начали синтезировать 20Е. Реверсии признака ученые не обнаружили.

Эволюция противоположного пола проходила параллельно: вскоре после того, как самцы обретали 20Е, у самок появлялся белок MISO, а также сокращался уровень собственного 20Е, образующегося после питья крови. Чем больше гормона они получают от самцов, тем меньше синтезируют сами. Очевидно, размножение, в котором задействована начиненная гормоном пробка и MISO, влияет на способность комаров служить переносчиками малярийных плазмодиев. Именно те четыре вида, которые об-разуют плотные пробки с высоким содержанием 20Е, служат основными распространителями малярии в Африке и Индии, районах с наивысшими уровнями этого заболевания. Но тот же «вредоносный» 20Е, регулирующий биологию малярийного комара после спаривания, исследователи предлагают использовать для контроля за численностью этих насекомых [4].

В лаборатории сотрудники Фламинии Каттеручча делали инъекции 20Е девственным самкам комаров A. gambiae и A. arabiensis, которые в естественных условиях получают много гормона при копуляции. Получив порцию 20Е и попив крови, девы теряли интерес к копуляции и откладывали стерильные яйца. Длительность невосприимчивости к повторному спариванию зависела от полученной дозы гормона. На самок A. albimanus, которые в естественных условиях пробку вообще не образуют, инъекции не подействовали. Исследователи полагают, что если подобрать вещества, действующие на самок малярийных комаров подобно 20Е, и использовать эти стерилизующие соединения, возможно, в комбинации с инсектицидами, эти меры могли бы поспособствовать сокращению популяции малярийных комаров.

1. Pondeville E., Maria A., Jacques J.C., Bourgouin C., Dauphin-Villemant C. Anopheles gambiaemales produce and transfer the vitellogenic steroid hormone 20-hydroxyecdysone to females during mating // Proceedings of the National Academy of Sciences (2008), 105, 19631-6. doi: 10.1073/pnas.0809264105

2. Baldini F., Gabrieli P., South A., Valim C., Mancini F., et al. The Interaction between a Sexually Transferred Steroid Hormone and a Female Protein Regulates Oogenesis in the Malaria Mosquito Anopheles gambiae // PLoS Biology (2013), 11 (10): e1001695. doi:10.1371/journal.pbio.1001695

3. Mitchell S. N., Kakani E. G., South A., Howell P. I., Waterhouse R. M., Catteruccia F. Evolution of sexual traits influencing vectorial capacity in anopheline mosquitoes // Science (2015), 347, 985 — 988, doi:10.1126/science.1259435

4. Gabrielia P., Kakania E.G., Mitchell S.N., Mamelia E.,. Wantd E.J. et al. Sexual transfer of the steroid hormone 20E induces the postmating switch in Anopheles gambiae // Proceedings of the National Academy of Sciences (2014), 111, 16353–16358, doi:10.1073/pnas.1410488111

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Связанные статьи

 
 

Метки: , , , , , , , , , , ,

 

Добавить комментарий