Логика Кунина

Кампус Национальных институтов здоровья США в Бетезде. На фоне здания Национальной медицинской библиотеки, в котором, в частности, располагается национальный центр биотехнологической информации (NCBI) — Юрий Вольф (сотрудник Е.К.), Евгений Кунин, Дэвид Липман (основатель и директор NCBI), Михаил Гельфанд и Кира Макарова (сотрудник Е.К.)
Кам­пус Наци­о­наль­ных инсти­ту­тов здо­ро­вья США в Бетез­де. На фоне зда­ния Наци­о­наль­ной меди­цин­ской биб­лио­те­ки, в кото­ром, в част­но­сти, рас­по­ла­га­ет­ся наци­о­наль­ный центр био­тех­но­ло­ги­че­ской инфор­ма­ции (NCBI) — Юрий Вольф (сотруд­ник Е.К.), Евге­ний Кунин, Дэвид Лип­ман (осно­ва­тель и дирек­тор NCBI), Миха­ил Гель­фанд и Кира Мака­ро­ва (сотруд­ник Е.К.)

Несколь­ко лет назад мы в лабо­ра­то­рии сде­ла­ли доволь­но боль­шое биб­лио­мет­ри­че­ское иссле­до­ва­ние – досту­па к дан­ным о цити­ро­ва­ни­ях у нас не было, но зато мы посмот­ре­ли, кто из био­ин­фор­ма­ти­ков пишет в соав­тор­стве с кем и о чем. По раз­ным слу­чай­ным при­чи­нам его резуль­та­ты так и оста­лась неопуб­ли­ко­ван­ны­ми, но один из них я сей­час рас­ска­жу. Мы оце­ни­ли все клю­че­вые сло­ва (MESH terms в базе дан­ных PubMed) по тому, как меня­ет­ся их упо­треб­ле­ние в каж­дом году по срав­не­нию с преды­ду­щим. Сло­во явля­ет­ся «мод­ным» (vogue), если часто­та его упо­треб­ле­ния устой­чи­во рас­тет, или «вин­таж­ным» (vintage) – эта тер­ми­но­ло­гия была вве­де­на, что­бы нико­го не оби­жать (через пару пред­ло­же­ний будет ясно, кого имен­но). Соот­вет­ствен­но, мож­но клас­си­фи­ци­ро­вать и авто­ров пото­му, пишут ли они на мод­ные или вин­таж­ные темы.

И вот ока­за­лось, что сре­ди «миро­вых экс­пер­тов» (так Евге­ний Кунин реко­мен­до­ван на облож­ке его кни­ги «Логи­ка слу­чая») – био­ин­фор­ма­ти­ков с наи­боль­шим чис­лом цити­ро­ва­ний, с самы­ми длин­ны­ми спис­ка­ми ста­тей и индек­са­ми Хир­ша – он явля­ет­ся един­ствен­ным вин­таж­ным авто­ром (для кол­лег упо­мя­ну, что самые сле­дя­щие за модой и, воз­мож­но, отча­сти фор­ми­ру­ю­щие ее – Марк Гер­штейн и Пер Борк). Мне кажет­ся, это очень важ­ное наблю­де­ние. Оно пока­зы­ва­ет, что даже в совре­мен­ной сует­ной био­ло­гии не обя­за­тель­но гнать­ся за модой,бросаясь от эпи­ге­не­ти­ки к мета­ге­но­ми­ке и от ней­рон­ных сетей до сетей бел­ко­вых вза­и­мо­дей­ствий, что­бы стать одним из самых вли­я­тель­ных и ува­жа­е­мых чле­нов сооб­ще­ства. Оно объ­яс­ня­ет так­же, поче­му толь­ко Кунин мог напи­сать такую кни­гу. Не знаю, при­зна­ет­ся ли он сам себе, но я уве­рен, что в глу­бине души он про­из­но­сил клас­си­че­скую фра­зу: «А не замах­нуть­ся ли нам на Вилья­ма наше­го Шекс­пи­ра?» Ну, то есть на Чарль­за наше­го Дар­ви­на и еще на полу­дю­жи­ну клас­си­ков от Фише­ра и Рай­та до Май­ра и Гул­да.

Про содер­жа­ние кни­ги и про необыч­ную исто­рию ее пере­во­да на рус­ский язык уже рас­ска­за­но в рецен­зи­ях Дени­са Тули­но­ва и Геор­гия Любар­ско­го, поэто­му я попро­бую пого­во­рить о том, чего мне не хва­ти­ло, – о при­ме­ча­ни­ях пере­вод­чи­ков и науч­но­го редак­то­ра. Поми­мо пары мело­чей, кото­рые сто­и­ло бы попра­вить (см. При­ло­же­ние к ста­тье ниже), и упо­ми­на­ния новей­ших резуль­та­тов (отча­сти это дела­ет сам автор в при­ме­ча­ни­ях к пере­во­ду), это дало бы воз­мож­ность диа­ло­га – так, как это дела­ет­ся в жур­на­ле Biology Direct, одним из осно­ва­те­лей кото­ро­го явля­ет­ся Кунин. В этом жур­на­ле реше­ние о пуб­ли­ка­ции при­ни­ма­ет сам автор, и ста­тью мож­но опуб­ли­ко­вать даже при отри­ца­тель­ных отзы­вах рецен­зен­тов – но рецен­зии и отве­ты на них тоже будут опуб­ли­ко­ва­ны. Автор же реша­ет, кому из чле­нов ред­кол­ле­гии пред­ло­жить напи­сать рецен­зию, и Кунин, кото­рый часто пуб­ли­ку­ет в Biology Direct свои ста­тьи, выби­ра­ет таких рецен­зен­тов, что читать поле­ми­ку быва­ет не менее поучи­тель­но, чем саму ста­тью. Итак, desiderata.

10.3

Во мно­гих местах, и даже в спе­ци­аль­ном при­ло­же­нии, Кунин пыта­ет­ся обсуж­дать био­ло­ги­че­скую эво­лю­цию с физи­че­ской точ­ки зре­ния. При этом он совер­шен­но пре­не­бре­га­ет линг­ви­сти­че­ски­ми ана­ло­ги­я­ми. Сте­пень их глу­би­ны мог­ла бы быть раз­лич­на, но стран­но игно­ри­ро­вать то, что язык – это еще одна эво­лю­ци­о­ни­ру­ю­щая инфор­ма­ци­он­ная систе­ма, и мно­гие про­бле­мы в ее опи­са­нии и изу­че­нии почти дослов­но сов­па­да­ют с про­бле­ма­ми в иссле­до­ва­нии эво­лю­ции гено­ма. Навскид­ку: гра­ни­цы язы­ка – что раз­ные язы­ки, а что диа­лек­ты (ср. опре­де­ле­ние вида); рас­хож­де­ние еди­но­го язы­ка на груп­пу род­ствен­ных (про­ис­хож­де­ние роман­ских язы­ков из латы­ни явля­ет­ся убе­ди­тель­ным дово­дом в застоль­ных бесе­дах с кре­а­ци­о­ни­ста­ми, тре­бу­ю­щи­ми «пока­зать про­ме­жу­точ­ный вид меж­ду кош­кой и соба­кой»); посте­пен­ная эво­лю­ция язы­ка путем изме­не­ния частот слов и дру­гих явле­ний (ср. син­те­ти­че­скую тео­рию эво­лю­ции) и, наобо­рот, отно­си­тель­но быст­рые пере­строй­ки систем язы­ка, от фоно­ло­ги­че­ской до син­так­си­че­ской (ср. тео­рию пре­ры­ви­сто­го рав­но­ве­сия); гибри­ди­за­ция и кре­оль­ские язы­ки, заим­ство­ва­ния (не толь­ко слов, но и син­так­си­че­ских кон­струк­ций) и гори­зон­таль­ный пере­нос генов и опе­ро­нов вме­сте с регу­ля­то­ра­ми; рекон­струк­ция пра­язы­ков; сосу­ще­ство­ва­ние в язы­ке раз­лич­ных кодов; про­ти­во­по­став­ле­ние «язык и речь» (ср. геном и эпи­ге­ном или, воз­мож­но, гено­тип и фено­тип); нако­нец, про­бле­ма про­блем – про­ис­хож­де­ние язы­ка и про­ис­хож­де­ние жиз­ни (где какие-то эта­пы мож­но себе пред­ста­вить, но оста­ют­ся колос­саль­ные дыры, для объ­яс­не­ния кото­рых Кунин при­бе­га­ет к антроп­но­му прин­ци­пу и тео­рии мно­же­ствен­ных все­лен­ных). Разу­ме­ет­ся, есть важ­ные раз­ли­чия и в самих систе­мах, и в их пони­ма­нии (ска­жем, мы, види­мо, луч­ше пони­ма­ем систем­ность язы­ка, чем систем­ность того, как функ­ци­о­ни­ру­ет геном); в линг­ви­сти­ке есть поня­тие «смысл», кото­рое труд­но себе пред­ста­вить в био­ло­гии, и т.п. – но, мне кажет­ся, это было бы очень поучи­тель­но обсу­дить. Похо­же, в био­ин­фор­ма­ти­ке, как и в мате­ма­ти­ке, суще­ству­ет два спо­со­ба думать: физи­че­ский и линг­ви­сти­че­ский (сошлюсь на свои интер­вью с Ю.И. Мани­ным и В.А.Успенским, опуб­ли­ко­ван­ные в ТрВ-Нау­ка, и на ста­тью Ю.И. Мани­на «Язы­ки мате­ма­ти­ки или мате­ма­ти­ка язы­ков»).

В кни­ге прак­ти­че­ски отсут­ству­ет обсуж­де­ние свя­зи эво­лю­ции и раз­ви­тия – evo-devo – и вооб­ще доволь­но мало гово­рит­ся об эво­лю­ции регу­ля­ции. Разу­ме­ет­ся, это свя­за­но с соб­ствен­ны­ми науч­ны­ми инте­ре­са­ми авто­ра и еще с тем, что успе­хи био­ин­фор­ма­ти­ки в этой обла­сти неве­ли­ки: немно­гое, что мы зна­ем про эво­лю­цию регу­ля­ции у эука­ри­от, в основ­ном при­хо­дит из экс­пе­ри­мен­таль­ных работ. Но замах-то был не на само­об­зор, а на «тре­тий эво­лю­ци­он­ный син­тез»! Мож­но думать, что имен­но быст­рая эво­лю­ция регу­ля­тор­ных сетей, осо­бен­но рабо­та­ю­щих на ран­них ста­ди­ях онто­ге­не­за, при­во­дит к рез­ким изме­не­ни­ям мор­фо­ло­гии, кото­рые явля­ют­ся, в част­но­сти, осно­вой тра­ди­ци­он­ной так­со­но­мии. В этой свя­зи – и в кон­тек­сте обсуж­де­ния дре­ва жиз­ни – поучи­тель­но было бы обсу­дить, какой реаль­но­сти соот­вет­ству­ют так­со­но­ми­че­ские уров­ни. Ясно, что не сте­пе­ни раз­ли­чия после­до­ва­тель­но­стей, но суще­ству­ют ли они вооб­ще? Фор­маль­но – если спро­еци­ро­вать дре­во жиз­ни на ось вре­ме­ни, будем ли мы наблю­дать сгу­ще­ния внут­рен­них узлов? Если да, то соот­вет­ству­ю­щие ветв­ле­ния и опре­де­ля­ют уров­ни семей­ства, отря­да, клас­са и т.п. Похо­же, что в ряде слу­ча­ев дело обсто­ит имен­но таким обра­зом: ска­жем, слож­но­сти в опре­де­ле­нии род­ства отря­дов мле­ко­пи­та­ю­щих, свя­зан­ные с малы­ми дли­на­ми вет­вей у осно­ва­ния клас­са, дока­зы­ва­ют реаль­ность и клас­са, и отря­дов. С дру­гой сто­ро­ны, если ветв­ле­ния про­ис­хо­дят рав­но­мер­но по вре­ме­ни, то вся так­со­но­мия – в зна­чи­тель­ной сте­пе­ни услов­ность, воз­ни­ка­ю­щая из про­из­воль­но­го выде­ле­ния каких-то внут­рен­них узлов как опре­де­ля­ю­щих так­со­ны. Близ­кая тема, подроб­но рас­смот­рен­ная в кни­ге, но в дру­гом кон­тек­сте – сопо­став­ле­ние набо­ров генов. Суще­ство­ва­ние боль­шо­го коли­че­ства генов, спе­ци­фич­ных, ска­жем, для хор­до­вых, дока­зы­ва­ет разум­ность обособ­ле­ния их в так­сон. Осо­бен­но поучи­тель­но было бы рас­смот­реть с этих точек зре­ния эво­лю­цию бак­те­рий, что долж­но быть близ­ко авто­ру.

Пло­до­вое тело мик­со­бак­те­рии Myxococcus stipitatus

 

Пло­до­вое тело сли­зе­ви­ка Dictyostelium discoideum

 

Гово­ря о моде­лях эво­лю­ции, было бы инте­рес­но кос­нуть­ся поле­ми­ки о суще­ство­ва­нии груп­по­во­го отбо­ра, т.е. отбо­ра, дей­ству­ю­ще­го на уровне не отдель­ных осо­бей, а групп род­ствен­ных осо­бей. Эта тео­рия при­зва­на объ­яс­нить, в част­но­сти, воз­ник­но­ве­ние аль­тру­и­сти­че­ско­го пове­де­ния, но мож­но ли обой­тись без нее? Хоро­шей моде­лью явля­ет­ся аль­тру­и­сти­че­ское пове­де­ние одно­кле­точ­ных, для кото­ро­го есть несколь­ко клас­си­че­ских при­ме­ров. Отдель­ные клет­ки в голо­да­ю­щих коло­ни­ях мик­со­бак­те­рий и сли­зе­ви­ков спол­за­ют­ся вме­сте и фор­ми­ру­ют пло­до­вые тела (см. фото­гра­фии), после чего те, кто ока­зал­ся в «шляп­ке», обра­зу­ют спо­ры и раз­ле­та­ют­ся в поис­ках луч­шей жиз­ни, а те, кто остал­ся в нож­ке, поги­ба­ют (кста­ти, мик­со­бак­те­рии – бак­те­рии, а сли­зе­ви­ки – эукариоты.то есть это еще и хоро­ший при­мер кон­вер­гент­ной эволюции,тем более, что в обо­их слу­ча­ях сиг­наль­ной моле­ку­лой явля­ет­ся цАМФ). Ана­ло­гич­но, у неко­то­рых спо­ру­ли­ру­ю­щих бацилл часть голо­да­ю­щей коло­нии совер­ша­ет само­убий­ство, что­бы послу­жить пита­тель­ной сре­дой для дру­гой части и дать им вре­мя уйти в спо­ру­ля­цию. В этом слу­чае судь­ба клет­ки зави­сит от кон­цен­тра­ции одно­го бел­ка, кото­рая силь­но раз­ли­ча­ет­ся у гене­ти­че­ски иден­тич­ных осо­бей по слу­чай­ным при­чи­нам (ср. обсуж­де­ние в кни­ге роли шума в эво­лю­ции и сюжет про систе­мы ток­син – анти­ток­син – опять же, в несколь­ко ином кон­тек­сте). У дру­гих бак­те­рий подоб­ные меха­низ­мы регу­ли­ру­ют обра­зо­ва­ние биоп­ле­нок, све­че­ние, виру­лент­ность, дегра­да­цию цел­лю­ло­зы и т.п. Но у одно­кле­точ­ных такое пове­де­ние лег­ко объ­яс­нить на уровне отдель­ных генов в силу кло­наль­но­го про­ис­хож­де­ния коло­ний из одной пред­ко­вой клет­ки (гене­ти­че­ски иден­тич­ные осо­би, с точ­ки зре­ния эго­и­стич­но­го гена, все рав­но, что одна особь, на кото­рую и дей­ству­ет отбор). До какой сте­пе­ни это пере­но­сит­ся на уро­вень мно­го­кле­точ­ных орга­низ­мов – очень инте­рес­ный вопрос.

В заклю­че­ние надо ска­зать глав­ное. Кни­га Куни­на – обя­за­тель­ное чте­ние не толь­ко для био­ин­фор­ма­ти­ков и эво­лю­ци­о­ни­стов, но, думаю, для всех био­ло­гов. Фак­ти­че­ски в ней заяв­ле­на иссле­до­ва­тель­ская про­грам­ма, глу­би­на кото­рой сопо­ста­ви­ма с клас­си­че­ски­ми тру­да­ми. Даже те, кто хоро­шо зна­ком с рабо­та­ми Куни­на и уже зна­ет боль­шую часть при­во­ди­мых в кни­ге фак­тов и сооб­ра­же­ний, най­дут в ней мас­су поучи­тель­но­го – хотя бы даже в том, как эти сооб­ра­же­ния собра­ны в еди­ную кар­ти­ну, в сти­ле пись­ма и струк­ту­ре тек­ста. Те же, кто встре­тит­ся с этим впер­вые, обна­ру­жат новый спо­соб думать о био­ло­гии, кото­рый несо­мнен­но ска­жет­ся на их соб­ствен­ных иссле­до­ва­ни­ях. Кни­га будет инте­рес­на и небио­ло­гам, пото­му что она пока­зы­ва­ет пере­до­вой край, frontier нау­ки об эво­лю­ции.

  1. Евге­ний Кунин. Логи­ка слу­чая. М.: Центр­по­ли­граф, 2014.
  2. Денис Тули­нов. Эво­лю­ция тео­рии эво­лю­ции. ТрВ-Нау­ка № 149, 11.03.2014.
  3. Геор­гий Любар­ский. Тре­тий эво­лю­ци­он­ный син­тез. Химия и жизнь № 5, 2014, см. так­же http://ivanov-petrov.livejournal.com/1870801.html.
  4. Юрий Манин: «Не мы выби­ра­ем мате­ма­ти­ку сво­ей про­фес­си­ей, а она нас выби­ра­ет». ТрВ-Нау­ка № 13, 30.09.2008. 
  5. В.А.Успенский: «Мате­ма­ти­ка – это гума­ни­тар­ная нау­ка». ТрВ-Нау­ка № 146, 28.01.2014. 
  6. Юрий Манин.Языки мате­ма­ти­ки или мате­ма­ти­ка язы­ков. ТрВ-Нау­ка № 30, 09.06.2009.

Приложение

Как в любой рецен­зии, нель­зя обой­тись без мел­ких попра­вок и ком­мен­та­ри­ев. Здесь собра­ны наи­бо­лее суще­ствен­ные.

Стр. 43: «Цукер­кандль и Полинг… пред­ло­жи­ли кон­цеп­цию моле­ку­ляр­ных часов: они пред­ска­за­ли, что ско­рость эво­лю­ции опре­де­лен­ной после­до­ва­тель­но­сти бел­ка будет неиз­мен­ной (с уче­том воз­мож­ных флук­ту­а­ций) в тече­ние дли­тель­ных вре­мен­ных интер­ва­лов в отсут­ствие функ­ци­о­наль­ных изме­не­ний». Похо­же, реаль­ная исто­рия немно­го слож­нее и про­ти­во­ре­чи­вее. Вот цита­та из ста­тьи Эми­ля Цукер­канд­ля «Эво­лю­ция гемо­гло­би­на» (сбор­ник «Моле­ку­лы и клет­ки», М: Мир, 1966, ори­ги­нал – в жур­на­ле Scientific American): «… Вдо­ба­вок к этим трем посту­ла­там я хотел бы выдви­нуть чет­вер­тый, гораз­до более про­ти­во­ре­чи­вый. Я пред­по­ла­гаю, что у тех совре­мен­ных орга­низ­мов, кото­рые мало отли­ча­ют­ся от сво­их пред­ков, пре­об­ла­да­ют, оче­вид­но, поли­пеп­тид­ные цепи, очень сход­ные с поли­пеп­ти­да­ми их пред­ков. К таким орга­низ­мам, сво­е­го рода «живым иско­па­е­мым», отно­сят­ся тара­кан, мече­хвост, аку­ла, а из мле­ко­пи­та­ю­щих – лемур. По-види­мо­му, очень мно­гие поли­пеп­тид­ные моле­ку­лы, син­те­зи­ру­е­мые эти­ми орга­низ­ма­ми, лишь незна­чи­тель­но отли­ча­ют­ся от поли­пеп­тид­ных цепей, син­те­зи­ро­вав­ших­ся их пред­ка­ми мил­ли­о­ны лет назад. В чем же про­ти­во­ре­чи­вость это­го посту­ла­та? Часто гово­рят, что эво­лю­ция дли­лась оди­на­ко­во дол­го как для орга­низ­мов, кото­рые каза­лось бы, мало отли­ча­ют­ся от сво­их пред­ков, так и для тех орга­низ­мов, кото­рые силь­но изме­ни­лись. Отсю­да уче­ные дела­ют вывод, что по сво­им био­хи­ми­че­ским свой­ствам все эти «живые иско­па­е­мые» так­же долж­ны рез­ко отли­чать­ся от сво­их дале­ких пред­ков. С моей точ­ки зре­ния, мало­ве­ро­ят­но, что­бы в про­цес­се отбо­ра сохра­ня­лись мор­фо­ло­ги­че­ские при­зна­ки, но меня­лись лежа­щие в их осно­ве био­хи­ми­че­ские свой­ства». Впро­чем, часть даль­ней­ших рас­суж­де­ний Цукер­канд­ля, таких, как оцен­ки вре­ме­ни рас­хож­де­ния гомо­ло­гич­ных (сей­час мы бы ска­за­ли «пара­ло­гич­ных») цепей гемо­гло­би­на, дей­стви­тель­но опи­ра­ет­ся на посто­ян­ство ско­ро­стей. Но не все: для постро­е­ния фило­ге­не­ти­че­ских дере­вьев он исполь­зу­ет прин­цип, кото­рый в даль­ней­шем стал назы­вать­ся «прин­ци­пом наи­боль­шей эко­но­мии»: «Один из прин­ци­пов хими­че­ской палео­ге­не­ти­ки заклю­ча­ет­ся в сле­ду­ю­щем: при посту­ли­ро­ва­нии родо­на­чаль­но­го ами­но­кис­лот­но­го остат­ка сле­ду­ет исхо­дить из пред­по­ло­же­ния о наи­мень­шем чис­ле мута­ций в гено­ме, кото­рые при­ве­ли к его заме­ще­нию в поли­пеп­тид­ной цепи потом­ков».

Стр. 73: «Типич­ное вре­мя исчез­но­ве­ния сход­ства после­до­ва­тель­но­стей у гомо­ло­гич­ных генов срав­ни­мо со вре­ме­нем суще­ство­ва­ния жиз­ни на Зем­ле». Мне кажет­ся, тут име­ет место ascertainment bias: если какие-то бел­ки меня­лись быст­рее, мы про­сто не в состо­я­нии уста­но­вить их род­ство; на это ука­зы­ва­ет, в част­но­сти, боль­шое коли­че­ство бел­ков, име­ю­щих оди­на­ко­вую про­стран­ствен­ную струк­ту­ру, но после­до­ва­тель­но­сти, сход­ные на уровне слу­чай­ных. С дру­гой же сто­ро­ны для гомо­ло­гов, рас­хож­де­ние кото­рых слу­чи­лось очень рано, мы всё же можем наблю­дать раз­ли­чия в ско­ро­стях эво­лю­ции, и, ста­ло быть, их сход­ство исчез­нет в раз­ное вре­мя.

Стр. 120, про рас­пре­де­ле­ние сте­пе­ней вер­шин: «Слу­чай­ные гра­фы име­ют коло­ко­ло­об­раз­ное рас­пре­де­ле­ние Пуас­со­на, а для био­ло­ги­че­ских сетей рас­пре­де­ле­ние опи­сы­ва­ет­ся сте­пен­ной функ­ци­ей». На самом деле в несколь­ких рабо­тах было пока­за­но, что сте­пен­ное рас­пре­де­ле­ние пло­хо опи­сы­ва­ет био­ло­ги­че­ские сети. Дело в том, что до послед­не­го вре­ме­ни отсут­ство­ва­ли ста­ти­сти­че­ские тесты для про­вер­ки гипо­те­зы о сте­пен­ном рас­пре­де­ле­нии и утвер­жде­ния дела­лись на гла­зок – по нали­чию пря­мо­ли­ней­но­го отрез­ка в функ­ции рас­пре­де­ле­ния, постро­ен­ной в двой­ных лога­риф­ми­че­ских коор­ди­на­тах (ср. табл. 4–1, пра­вый ниж­ний гра­фик). Но двой­ные лога­риф­ми­че­ские коор­ди­на­ты – очень ковар­ная шту­ка; почти любая про­из­воль­но нари­со­ван­ная моно­тон­но убы­ва­ю­щая функ­ция с моно­тон­ной про­из­вод­ной будет иметь такой визу­аль­но пря­мо­ли­ней­ный отре­зок (если толь­ко эту функ­цию не стро­ить спе­ци­аль­но для опро­вер­же­ния это­го утвер­жде­ния).

В обсуж­де­нии эндо­сим­био­ти­че­ско­го про­ис­хож­де­ния кле­точ­ных орга­нелл (гла­ва 7), воз­мож­но, сто­и­ло бы упо­мя­нуть, что, в отли­чие от мито­хон­дрий, хло­ро­пла­сты воз­ни­ка­ли как мини­мум два­жды: пер­вич­ный хло­ро­пласт есть у амё­бы Paulinella, при­чем он отсут­ству­ет у ее бли­жай­ших род­ствен­ни­ков и, по всей види­мо­сти, воз­ник неза­ви­си­мо от хло­ро­пла­ста пред­ка крас­ных и зеле­ных водо­рос­лей. Похо­же, ран­нее состо­я­ние гря­ду­ще­го при­об­ре­те­ния хло­ро­пла­ста наблю­да­ет­ся у эвгле­ны, кото­рая может иметь или не иметь сим­био­ти­че­скую внут­ри­кле­точ­ную цианобак­те­рию: при деле­нии цианобак­те­рия оста­ет­ся у одной из дочер­них кле­ток, а вто­рая ста­но­вит­ся хищ­ни­ком до тех пор, пока не при­об­ре­тет новую (до того – сво­бод­но­жи­ву­щую) цианобак­те­рию. Еще более инте­ре­сен вопрос о гра­ни­це меж­ду орга­нел­ла­ми и внут­ри­кле­точ­ны­ми бак­те­ри­аль­ны­ми эндо­сим­бион­та­ми сосу­щих насе­ко­мых, кото­рые могут иметь очень малень­кий геном, по вели­чине срав­ни­мый с гено­мом орга­нелл (ска­жем, геном Carsonella ruddii, эндо­сим­бион­та листо­блош­ки Pachypsylla venusta, коди­ру­ет все­го 182 бел­ка, а геном Tremblaya princeps, одно­го из эндо­сим­бион­тов муч­ни­сто­го чер­ве­ца Planococcus citri, – 121 белок, впро­чем, внут­ри Tremblaya princeps живет еще один эндо­сим­бионт – Moranella endobia с 406 бел­ка­ми). Думаю, кри­те­ри­ем может слу­жить экс­порт в орга­нел­лу бел­ков, коди­ру­е­мых в ядер­ном гено­ме.

Стр. 234: «Един­ствен­ные археи, обла­да­ю­щие более чем 5000 генов, обна­ру­же­ны сре­ди мезо­фи­лов (а имен­но, неко­то­рых Methanosarcina), и до 20 про­цен­тов этих гено­мов содер­жат гены срав­ни­тель­но недав­не­го бак­те­ри­аль­но­го про­ис­хож­де­ния». Дей­стви­тель­но, доля бак­те­ри­аль­ных генов у мета­но­сар­цин боль­ше, чем у дру­гих архей, но при­ве­ден­ная оцен­ка пред­став­ля­ет­ся завы­шен­ной. Она взя­та из ста­рых ста­тей (нача­ла тыся­че­ле­тия), и при­чи­ной этой ошиб­ки явля­ет­ся то, что в это вре­мя чис­ло секве­ни­ро­ван­ных гено­мов архей было мало. Соот­вет­ствен­но, при поис­ке по базам дан­ных у мно­гих генов обна­ру­жи­ва­лись бак­те­ри­аль­ные, но не архей­ные гомо­ло­ги. Вос­про­из­ве­де­ние исполь­зо­ван­ной в этих рабо­тах про­це­ду­ры, если бы она была при­ме­не­на к бан­кам дан­ных, меня­ю­щим­ся по годам, пока­зы­ва­ет, что доля бак­те­ри­аль­ных генов в мета­но­сар­ци­нах моно­тон­но пада­ет (см. рису­нок). Более акку­рат­ная про­це­ду­ра с постро­е­ни­ем фило­ге­не­ти­че­ских дере­вьев для «подо­зри­тель­ных» генов при­во­дит к оцен­ке 6% (Garushyants & Gelfand, submitted).

При обсуж­де­нии ламар­ков­ской моде­ли эво­лю­ции в гла­ве 9 сто­и­ло бы упо­мя­нуть недав­ние рабо­ты (Dias & Ressler, 2014; Cortiho et al., 2014; Gapp et al., 2014), в кото­рых пока­за­но насле­до­ва­ние эпи­ге­не­ти­че­ских изме­не­ний и РНК. Впро­чем, воз­мож­но, эти рабо­ты вышли уже после того, как рабо­та над пере­во­дом была завер­ше­на. Вооб­ще, эпи­ге­не­ти­че­ские меха­низ­мы инте­рес­но было бы обсу­дить и в раз­де­ле, посвя­щен­ном геном­ной слож­но­сти у позво­ноч­ных в гла­ве 8, – и поче­му толь­ко у позво­ноч­ных? Все упо­мя­ну­тые на стр. 271 меха­низ­мы име­ют­ся и у насе­ко­мых, и у рас­те­ний. А если учесть, что мно­го­кле­точ­ность у рас­те­ний воз­ник­ла неза­ви­си­мо от мно­го­кле­точ­но­сти у живот­ных, мож­но обсуж­дать какие-то общие прин­ци­пы уве­ли­че­ния слож­но­сти.

Горизонтальная ось – год GenBank. Вертикальная ось – оценка доли генов бактериального происхождения, горизонтально перенесенных в геномы Methanosarcina (зеленый) и Methanosarcinales (красный)
Гори­зон­таль­ная ось – год GenBank. Вер­ти­каль­ная ось – оцен­ка доли генов бак­те­ри­аль­но­го про­ис­хож­де­ния, гори­зон­таль­но пере­не­сен­ных в гено­мы Methanosarcina (зеле­ный) и Methanosarcinales (крас­ный)
  1. Dias BG, Ressler KJ. Parental olfactory experience influences behavior and neural structure in subsequent generations. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89–96.
  2. Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Mapping the epigenetic basis of complex traits. Science. 2014; 343(6175): 1145–1148.
  3. Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Implication of sperm RNAs in transgenerational inheritance of the effects of early trauma in mice. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667–669.

Если вы нашли ошиб­ку, пожа­луй­ста, выде­ли­те фраг­мент тек­ста и нажми­те Ctrl+Enter.

Связанные статьи

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Оценить: 
Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (Пока оценок нет)
Загрузка...
 
 
 

Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: